Esileht


Classis: Hexactinellida (klaaskäsnad) 1

Classis: Demospongiae (päriskäsnad) 1

Classis: Calcarea (lubikäsnad) 1

Classis: Homoscleromorpha 1

Phylum: Placozoa (naastloomad e. plaatloomad)

Classis: Placozoa (naastloomad e. plaatloomad)

Eumetazoa (pärishulkraksed)

Phylum: Ctenophora (kammloomad) 2, 3

Classis: Ctenophora (kammloomad)

Phylum: Cnidaria (kõrveraksed) 2, 4

Classis: Anthozoa (õisloomad)

Classis: Scyphozoa (karikloomad)

Classis: Cubozoa (täringmeduusid)

Classis: Staurozoa (karikmeduusilised)

Classis: Hydrozoa (hüdraloomad)

Classis: Myxozoa (limaeosloomad) 5

Bilateria (kahekülgsed)

Phylum: Acoelomorpha (umbeliselaadsed) 6

Classis: Xenoturbellida7

Classis: Acoela (umbelised)

Classis: Nemertodermatida

Deuterostomia (teissuused)

Phylum: Echinodermata (okasnahksed) 8

Classis: Crinoidea (meriliiliad)

Classis: Asteroidea (meritähed) 9

Classis: Ophiuroidea (madutähed) 9

Classis: Echinoidea (merisiilikud) 9

Classis: Holothuroidea (meripurad) 9

Phylum: Hemichordata (ürgkeelikloomad)

Classis: Enteropneusta (neelhingsed) 10

Classis: Pterobranchia (sulgpeased)

Phylum: Chordata (keelikloomad)

Subphylum: Cephalochordata (süstikkalad) 11

Subphylum: Urochordata (mantelloomad)

Classis: Ascidiacea (merituped)

Classis: Larvacea (ripikloomad)

Classis: Thaliacea (meritünnikud)

Subphylum: Craniata (koljused)

Classis: Myxini (pihklased) 12

Classis: Petromyzontida (silmud) 12

Classis: Chondrichthyes (kõhrkalad)

Classis: Actinopterygii (kiiruimsed) 13

Classis: Dipnoi (kopskalad) 13

Classis: Crossopterygii (vihtuimsed) 13

Classis: Amphibia (kahepaiksed)

Classis: Reptilia (roomajad (+linnud))

Classis: Mammalia (imetajad)

Protostomia (esmassuused)

Lophotrochozoa Halanych et al., 1995 14

Phylum: Platyhelminthes (lameussid) 15

Phylum: Gastrotricha (ripskõhtsed)

Classis: Macrodasyida

Classis: Chaetonotida

Phylum: Gnathostomulida (lõugsuud)

Classis: Filospermoidea

Classis: Bursovaginoidea

Phylum: Rotifera (keriloomad) 16

Classis: Monogononta (ainugonaadsed)

Classis: Bdelloidea (usskerilised)

Classis: Seisonidea (vallaspealised)
Classis: Acanthocephala (kidakärssussid)

Phylum: Micrognathozoa 17

Classis: Micrognathozoa

Phylum: Cycliophora

Classis: Eucycliophora

Phylum: Entoprocta, Kamptozoa (kummarloomad)

Classis: Entoprocta, Kamptozoa (kummarloomad)

Phylum: Ectoprocta (sammalloomad)

Classis: Phylactolaemata (kattesuused)

Classis: Stenolaemata

Classis: Gymnolaemata (paljassuused)

Phylum: Brachiopoda (käsijalgsed) 18

Subphylum: Rhynchonelliformea

Classis: Rhynchonellata

Subphylum: Linguliformea

Classis: Craniata

Classis: Lingulata

Phylum: Phoronida (pärgussid) 18

Phylum: Nemertea (kärssussid)

Classis: Anopla

Classis: Enopla

Phylum: Mollusca (limused)

Classis: Caudofoveata 19

Classis: Solenogastres (kõhurennised) 19

Classis: Polyplacophora (soomuslimused)

Classis: Monoplacophora (torbiklimused)

Classis: Bivalvia (karbid)

Classis: Scaphopoda (lasnjalgsed)

Classis: Gastropoda (teod)

Classis: Cephalopoda (peajalgsed)

Phylum: Annelida (rõngussid) 20

Chaetognatha

Phylum: Chaetognatha (harjaslõugsed) 21

Classis: Sagittoidea

Ecdysozoa Aguinaldo et al., 1997 22

Phylum: Kinorhyncha (siilussid)

Classis: Cyclorhagida

Classis: Homalorhagida

Phylum: Priapulida (keraskärssussid)

Classis: Priapulida (keraskärssussid)

Phylum: Loricifera (rüüloomad)

Phylum: Nematoda (ümarussid)

Phylum: Nematomorpha (jõhvussid)

Classis: Nectonematoidea

Classis: Gordioidea

Phylum: Tardigrada (loimurid)

Classis: Heterotardigrada

Classis: Eutardigrada

Phylum: Onychophora (küüsikloomad) 23

Phylum: Arthropoda (lülijalgsed)

Subphylum: Chelicerata (lõugtundlased)

Classis: Pycnogonida (hiidjalgsed) 24

Classis: Xiphosura (odasabalised) 25

Classis: Arachnida (ämblikulaadsed)

Subphylum: Myriapoda (hulkjalgsed) 26

Classis: Chilopoda (sadajalgsed)

Classis: Diplopoda (tuhatjalgsed)

Classis: Symphyla (harusabased)

Classis: Pauropoda (harvjalgsed)

Subphylum: Tetraconata (=Pancrustacea) (vähid ja putukad) 27

Classis: Branchiopoda (lõpusjalgsed)

Classis: Remipedia

Classis: Cephalocarida (pimevähid)

Classis: Maxillopoda (aerjalgsed) 28

Classis: Ostracoda (karpvähid) 29

Classis: Malacostraca (ülemvähid)

Classis: Collembola (hooghännalised) 30

Classis: Protura (tõukjalalised) 30

Classis: Diplura (harkhännalised) 30

Classis: Insecta (=Ectognatha) (välislõugsed putukad) 30


Kommentaare süsteemi kohta

   Süsteemist on praegu välja jäetud vaheloomad (Orthonectida ja Rhombozoa). Arutelu nende fülogeneetilisest positsioonist leiab siit.


1 - Klassid Hexactinellida, Demospongiae, Calcarea ja Homoscleromorpha paigutatakse traditsiooniliselt hõimkonda käsnad (Porifera), kusjuures Homoscleromorpha paigutatakse omakorda päriskäsnade klassi. Homoscleromorpha on päriskäsnade seast välja arvanud Borchiellini et al. (2004), kusjuures nende käsnade vastsetel ja valmikutel on leitud IV tüüpi kollageeni sisaldava basaalmembraani olemasolu ning spermid sisaldavad neil akrosoomi (nagu pärishulkraksetel, aga mitte teistel käsnadel) (vt. Boury-Esnault et al., 2003). Eristatakse veel "klassi" Sclerospongiae, kuid mida pole toodud, kuna see on tõenäoliselt polüfüleetiline rühmitus ja need vähesed tänapäeval elavad selle rühma esindajad võivad kuuluda nii lubi- kui päriskäsnade hulka. Käsnad on kas monofüleetilist päritolu (Dohrmann et al., 2008; Philippe et al., 2009) või on tegemist parafüleetilise rühmaga (e. g. Borchiellini et al., 2001; Sperling et al., 2007; 2009). Parafüleetilise stsenaariumi puhul on osad käsnad pärishulkraksetele lähemad sugulased kui nad on teistele käsnadele (e. g. Calcarea, Homoscleromorpha) ning sellest tulenevalt võis ka pärishulkraksete eellane ehitusplaanilt olla käsn. Mõned autorid (Reiswig & Mackie, 1983) on jaganud käsnad taksoniteks Symplasma (klaaskäsnad) ja Cellularia (lubi- ja päriskäsnad), kuid tõenäolisem on siiski Silicea hüpotees, kus klaaskäsnad on lähemalt suguluses päriskäsnadega (või on isegi neist pärit) mitte lubikäsnadega (e. g. Wallberg et al., 2004; Botting & Butterfield, 2005; Dohrmann et al., 2008; Philippe et al., 2009; Sperling et al., 2009). Vaata ka joon. 1.

2 - traditsiooniliselt paigutatakse need kaks hõimkonda taksonisse Radiata (kiirloomad) või Coelenterata (ainuõõssed) ning huvitaval kombel on sellega kooskõlas mõningad fülogenoomika analüüsid (Marlétaz et al., 2008; Philippe et al., 2009).

3 - Üllatavale tulemusele jõudsid Dunn et al. (2008), kes leidsid, et kammloomad on sõsarrühmaks kõikidele teistele loomadele (analüüsides oli kaks kammlooma, üks päriskäsn, üks Homoscleromorpha esindaja, mitmed kõrveraksed ja palju kahekülgseid; puudu olid klaas- ja lubikäsnad ning naastloom). Analüüsitud oli enam kui 100 valgugeeni järjestusi ning statistiline toetus kammloomade sellisele positsioonile oli väga hea. Kui Dunn et al. (2008) tulemused õigeks osutuvad, tähendab see, et kammloomad on oma komplekse morfoloogia (närvisüsteem, lihastik jne.) omandanud sõltumatult teistest pärishulkraksetest (kõrveraksed ja kahekülgsed) või siis on käsnad teinud läbi tohutu lihtsustumise. Kammloomade paigutumine hulkrasete loomade fülogeneesipuu juure lähedale võib olla artefaktne, kuna nende geenid paistavad evolutsioneeruvat kiiremini kui teistel mitte-kahekülgsetel (käsnad, naastloomad, kõrveraksed) ning Philippe et al. (2009) leidsidki (kasutades umbes sama suurt hulka valgugeene nagu Dunn et al., 2008, kuid paremat taksoni valimit), et kammloomad kuuluvad pigem siiski Eumetazoa hulka. Hõimkonna nimi Ctenophora on kasutusel ka ühe kahetiivaliste perekonna nimena (sugukonnas Tipulidae).

4 - Varem oli siin Cnidaria eestikeelse vastena kasutatud terminit "ainuõõssed", mis tegelikult käib termini "Coelenterata" kohta. Tavaliselt hõlmab Coelenterata lisaks kõrveraksetele (Cnidaria) ka kleeprakseid e. kammloomi (Ctenophora). "Loomade elu" 1. köites (Järvekülg, 1981) aga hõlmab Coelenterata ainult kõrverakseid (s.t. Cnidaria on Coelenterata sünonüümiks) ja seetõttu kasutataksegi tihti Cnidaria vastena terminit "ainuõõssed", mis siiski ei ole korrektne (ka Eesti Entsüklopeedias on kõrveraksed=ainuõõssed ning Cnidaria=Coelenterata). Tänan Tarmo Timmi, kes sellele terminoloogilisele ebakõlale tähelepanu juhtis.

5 - limaeosloomade süstemaatiline kuuluvus on Jiménez-Guri et al. (2007) järgi, lähemalt vt. leheküljelt Hulkraksete loomade (Metazoa) fülogenees.

6 - Acoela ja Nemertodermatida arvatakse tavaliselt lameusside hulka. Molekulaarsed uuringud on näidanud, et nad on ilmselt lahknenud enne kahekülgsete põhiharu (Nephrozoa=Eubilateria=Deuterostomia+Protostomia) (Baguñà & Riutort, 2004). Mitmed üksikute geenide põhjal tehtud analüüsid Acoelomorpha monofüleetilisust ei toeta (Ruiz-Trillo et al., 2002; Telford et al., 2003; Wallberg et al., 2007), kuid fülogenoomika analüüsid küll (Hejnol et al., 2009).

7 - siia kuulub ainult üks kuni kaks liiki, kes algul paigutati lameusside hulka nende üleüldise sarnasuse tõttu ripsussidega. Tegelikult jäi selle rühma süstemaatiline kuuluvus siiski mõistatuseks. 1997. aastal paigutati Xenoturbella bocki ekslikult limuste hõimkonda ja karpide klassi (Norén & Jondelius 1997; Nielsen 2001). 2003. aastal näitasid Bourlat et al. veenvalt, et X. bocki puhul ei ole kindlasti tegemist limusega ning kõige tõenäolisemalt tuleks ta paigutada teissuuste hulka. Samale tulemusele jõudsid Bourlat et al. (2006), kes kasutasid Xenoturbella fülogeneetilise positsiooni leidmiseks tema mitokondri genoomi ja 63 rakutuuma valgugeeni järjestusi. Hejnol et al. (2009) tehtud geenianalüüsid aga näitavad, et Xenoturbella ei pruugigi kuuluda teissuuste hulka vaid moodustab koos umbeliselaadsetega Acoela ja Nemertodermatida sõsarrühma teistele kahekülgsetele. Xenoturbella lähisugulus taksonitega Acoela ja Nemertodermatida on heas kooskõlas ka morfoloogiliste andmetega (Franzén & Afzelius, 1987; Lundin, 1998).

8 - vahel tuuakse okasnahksete hõimkonnas veel eraldi välja klass Concentricycloidea. See klass moodustati 20. sajandi 80. aastatel avastatud okasnahkse Xyloplax jaoks. Kuigi esmakirjeldajad paigutasid selle perekonna eraldi klassi, käsitlesid nad siiski teda meritähtede ühe alamtaksoni sõsarrühmana. Seega lähtudes fülogeneetilisest süstemaatikast tuleks ta paigutada meritähtede (Asteroidea) klassi. Seda on ka tehtud.

9 - need neli klassi ühendatakse klaadi Eleutherozoa (vallasokasnahksed).

10 - see klass võib olla parafüleetiline sulgpeaste (Pterobranchia) suhtes (Cameron et al., 2000).

11 - peaaegu universaalselt on süstikkalasid peetud selgroogsete sõsarrühmaks. On tõendeid, nii morfoloogilisi (Ruppert, 2005) kui ka molekulaarseid (Blair & Hedges, 2005; Philippe et al., 2005), et tegelikult on selgroogsete lähimateks sugulasteks ikkagi mantelloomad. Kuid, kes oleks osanud arvata, et süstikkalad võivad olla lähemad sugulased hoopis okasnahksetele kui teistele keelikloomadele, nagu sellele vihjavad Delsuc et al. (2006) uuringu tulemused. Kuigi analüüsiti üle saja geeni, ei saa neid tulemusi veel väga tõsiselt võtta (nagu märgivad ka autorid), kuna süstikkaladest ja okasnahksetest oli esindatud mõlemal juhul ainult üks liik ning ürgkeelikloomadest ei olnud kedagi. Bourlat et al. (2006) lisasid analüüsi Xenoturbella (63 geeni), ürgkeeliklooma (153 geeni) ja lisaks veel ühe okasnahkse (67 geeni) ning leidsid, et süstikkala on sõsarrühmaks klaadile Olfactores (mantelloomad ja selgroogsed), s.t. et keelikloomade monofüleetilisus leidis kinnitust (kuigi statistiline toetus sellele hüpoteesile oli nõrk).

12 - traditsiooniliselt ühendatakse pihklased ja silmud sõõrsuude (Cyclostomata) klassi, kuid morfoloogiliste andmete kohaselt ei pruugi nad sõsarrühmad olla. Silmud tuleks nimelt kokku panna ülejäänud selgroogsetega [s. t. lõugsuustega (Gnathostomata)]. Sellisel juhul pihklased selgroogsete (Vertebrata= Petromyzontida+Gnathostomata) hulka ei kuulu. Pihklastel selgroog küll puudub (kuigi ega see ka silmudel eriti hästi välja arenenud pole), kuid mitmed molekulaarsed analüüsid (Delarbre et al., 2002; Takezaki et al., 2003) kipuvad ikkagi toetama Cyclostomata klaadi ja seetõttu võiks ka nemad selgroogsete hulka arvata ja Craniata võiks olla sünonüümiks nimele Vertebrata. Klasside nimed Petromyzontida (varem Cephalaspidomorphi, vt. Nelson, 1994) ja Myxini on Nelson (2006) järgi.

13 - tavaliselt ühendatakse need kolm rühma luukalade (Osteichthyes) klassi. Kopskalad ja vihtuimsed on aga lähemalt suguluses maismaaselgroogsetega (kahepaiksed, roomajad ja imetajad) kui teiste luukaladega (s. t. kiiruimsetega) ja seetõttu on need kolm luukalade alamtaksonit siin toodud iseseisvate klassidena.

14 - see nimi on defineeritud fülogeneetiliselt (ja on kooskõlas fülogeneetilise nomenklatuuri koodeksiga; vt. PhyloCode: Article 9): sammalloomade, käsijalgsete, pärgusside, limuste ja rõngusside viimane ühine eellane ning kõik selle eellase järeltulijad (Halanych et al., 1995). Lophotrochozoa koostis sõltub sellest, millised on nimetatud hõimkondade fülogeneetilised suhted teiste lähedaste hõimkondadega. Praegu on ta mul kooskõlas Halanych (2004) nägemusega. Näiteks võivad Lophotrochozoa klaadist siiski välja jääda lameussid, ripskõhtsed, keriloomad (+kidakärssussid), kummarloomad, Cycliophora ja Micrognathozoa (nn. Platyzoa; e. g. Giribet, 2002) või ainult ripskõhtsed ja lameussid (Telford et al., 2005).

15 - siia paigutatakse taksonid Catenulida (väike rühm ripsusse) ja Rhabditophora (enamik ripsusse ja parasiitsed lameussid) (vt. Tyler et al.) ning välja on jäetud Acoela ja Nemertodermatida (vt. märkust nr. 6).

16 - viimasel ajal on ühe rohkem hakatud kidakärssusse keriloomade hõimkonna osana käsitlema (Nielsen, 2001; Segers, 2002; S¸rensen & Giribet, 2006). Seda on tehtud ka siin.

17 - 2000. aastal kirjeldatud Limnognathia maerski oli niivõrd omapärane, et ta paigutati hõimkonna Gnathifera (kuhu paigutatakse veel keriloomad, kidakärssussid ja lõugsuud) uude klassi Micrognathozoa (Kristensen & Funch, 2000). Kuna tavaliselt aga käsitletakse Gnathifera klasse hõimkondadena ja molekulaarsed andmed pole üldiselt selle rühma olemasolu kinnitanud (vähemalt mitte selle originaalses tähenduses; Giribet et al., 2004a), siis olen ka mina need klassid eraldi hõimkondadena välja toonud.

18 - Cohen & Weydmann (2005) on käsijalgsete hulka arvanud ka pärgussid, kuna nad leidsid, et Linguliformea on lähemalt suguluses pärgussidega kui teiste käsijalgsetega (s.t. Rhynchonelliformea esindajatega). Selline hüpotees on aga vastuolus mitmete teiste analüüsidega (Telford et al., 2005; Helmkampf et al., 2008), kus käsijalgsed kitsas mõttes moodustavad monofüleetilise rühma (paraku oli aga nendes töödes ainult üks Linguliformea ja üks Rhynchonelliformea esindaja). Kahjuks on ühe käsijalgsete alamhõimkonna (Linguliformea) ühe klassi (Craniata) nimi identne keelikloomade ühe alamhõimkonna nimega (samuti Craniata e. koljused).

19 - need kaks taksonit ühendatakse tihti ühte klassi Aplacophora (vagellimused).

20 - siia hõimkonda kuuluvad ka kidavaglad (Echiura), konuvaglad (Sipuncula) ja habeloomad (Pogonophora) (Struck et al., 2007), kusjuures takson Vestimentifera kuulub omakorda habeloomade hulka. Pogonophora ja Vestimentifera esindajaid käsitletakse nüüd lihtsalt ühe rõngusside sugukonnana Siboglinidae (McHugh, 1997; Rousset et al., 2004). Tõenäoliselt kuuluvad (mitokondri genoomi ja rakutuuma geeni müosiin II analüüside põhjal) rõngusside hulka ka ketasussid (Myzostomida) (Bleidorn et al., 2007), suurem osa ketasusside rakutuuma geenidest (18S ja 28S rRNA, paljud valgugeenid) aga evolutsioneeruvad väga kiiresti (vt. Passamaneck & Halanych, 2006; Dunn et al., 2008), mistõttu on nende täpse fülogeneetilise positsiooni leidmine üsna keeruline (nagu see on ka morfoloogiliste andmete põhjal). Elongatsiooni faktor 1α, mida Eeckhaut et al. (2000) kasutasid ketasusside fülogeneetilise positsiooni väljaselgitamiseks, pole vähemalt antud küsimuses siiski eriti informatiivne (Bleidorn et al., 2007).

21 - see hõimkond kuulub üsna kindlasti esmassuuste e. algsuuste hulka, kuid kelle sõsarrühm on jäänud segaseks (on selleks Lophotrochozoa, Lophotrochozoa+Ecdysozoa või midagi muud?) (Telford, 2004).

22 - see nimi on defineeritud fülogeneetiliselt (samamoodi nagu nimi Lophotrochozoa; vt. märkust nr. 14): kõikide kestuvate loomade (lülijalgsed, loimurid, küüsikloomad, ümarussid, jõhvussid, siilussid ja keraskärssussid) viimane ühine eellane ning kõik selle eellase järeltulijad (Aguinaldo et al., 1997). Kestumine tähendab regulaarselt jäiga kutiikula vahetamist selleks, et loom saaks kasvada (kuigi kutiikula koostis võib erinevatel hõimkondadel erineva koostisega olla). Aguinaldo et al. (1997) töös ei olnud uurimise alla võetud hõimkonda Loricifera (s. t. ei olnud 18S rDNA järjestusi selle hõimkonna esindajate kohta), kes kestub samamoodi nagu teised mainitud loomad ja muude morfoloogiliste tunnuste kohaselt on ta kahtlemata lähedane siilussidele ja keraskärssussidele (e. g. Nielsen, 2001) ning seetõttu kuulub ka tema klaadi Ecdysozoa. Erinevalt Lophotrochozoa klaadist ei tohiks siin enam koostise koha pealt muutusi ette tulla.

23 - mõned autorid peavad seda hõimkonda lülijalgsete alamtaksoniks (e. g. Ax, 1987).

24 - seda taksonit on peetud ka ülejäänud lülijalgsete sõsarrühmaks, kuid pigem kuulub siiski lõugtundlaste hulka (e. g. Dunlop & Arango, 2005; Roeding et al., 2009).

25 - traditsiooniliselt paigutatakse odasabad ürglõugtundlaste (Merostomata) klassi koos väljasurnud meriskorpionilistega (Eurypterida), kuid üldiselt ollakse seisukohal, et see takson on parafüleetiline (ämblikulaadsed on välja jäetud). Seega olen ma toonud Merostomata klassi asemel klassi Xiphosura, mis on monofüleetiline ja kuhu kuuluvad ka üksikud tänapäeval elavad liigid. Tuleks veel mainida, et odasabade (Xiphosura) positsioon lõugtundlaste süsteemis pole päris selge. Üldiselt käsitletakse neid ämblikulaadsete (Arachnida) sõsarrühmana (kui arvestada ainult veel elavate taksonitega), kuid on kahtlusi ja tõendeid, et nad kuuluvad hoopis ämblikulaadsete hulka (Giribet et al., 2002).

26 - levinud on hüpotees, et hulkjalgsed (Myriapoda) koos vähkide ja putukatega (Pancrustacea) moodustavad rühma Mandibulata, kuid molekulaarsed andmed kipuvad hulkjalgseid kokku panema hoopis lõugtundlastega (Hwang et al., 2001; Mallatt et al., 2004). Üpris kindel on see, et hulkjalgseid ei saa kokku panna putukatega, et neist moodustada takson Tracheata (trahheeloomad), mis oleks ka monofüleetiline. Kahjuks on paljud autorid "taksoni" Tracheata samastanud "taksoniga" Uniramia (üheharused), mis algselt tähistas küüsikloomade (Onychophora) ja trahheeloomade (Tracheata) hõimkonda. Selle väga ebatavalise hüpoteesiga tuli välja Manton (1972, 1977) (Nielsen, 2001 järgi).

27 - mitmed uuringud näitavad, et putukad ja vähid on lähedalt suguluses (e. g. Shultz & Regier, 2000; Harzsch, 2004; Nardi et al., 2003; Giribet et al., 2004b).

28 - selle klassi staatus on segane. Siia kuuluvad näiteks aerjalalised, lõpushännalised, huulvähilised, vääneljalalised, keelussid. Aerjalgsete (Maxillopoda) klassi alamklasse käsitletakse tihti eraldi klassidena, sest täie kindlusega ei saa veenduda, et nendel alamklassidel oleks ühine päritolu. Mitmed klassi alamtaksonid siiski kipuvad klaade moodustama ja aerjalgsete klassi säilitamine võib olla põhjendatud, kuid ilmselt mitte praeguses koosseisus (Martin & Davis, 2001).

29 - karpvähid pannakse vahel aerjalgsete klassi.

30 - need neli klassi ühendatakse tavaliselt alamhõimkonda Hexapoda (Insecta sensu lato), kusjuures Collembola, Protura ja Diplura paigutatakse omakorda rühma Entognatha (siselõugsed).


Viited

Aguinaldo, A. M., Turbeville, J. M., Linford, L. S., Rivera, M. C., Garey, J. R., Raff, R. A., Lake, J. A. 1997. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387: 489–493.

Ax, P. 1987. The Phylogenetic System. The Systematization of Organisms on the Basis of Their Phylogenesis. John Wiley & Sons, New York.

Baguñà, J. & Riutort, M. 2004. Molecular phylogeny of the Platyhelminthes. Canadian Journal of Zoology 82: 168–193.

Blair, J. E. & Hedges, S. B. 2005. Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals. Molecular Biology and Evolution 22: 2275–2284. [pdf]

Bleidorn, C., Eeckhaut, I., Podsiadlowski, L., Schult, N., McHugh, D., Halanych, K. M., Milinkovitch, M. C. & Tiedemann, R. 2007. Mitochondrial Genome and Nuclear Sequence Data Support Myzostomida As Part of the Annelid Radiation. Molecular Biology and Evolution 24: 1690–1701. http://dx.doi.org/10.1093/molbev/msm086

Borchiellini, C., Manuel, M., Alivon, E., Boury-Esnault, N., Vacelet, J. & Le Parco, Y. 2001. Sponge paraphyly and the origin of Metazoa. Journal of Evolutionary Biology 14: 171–179.

Borchiellini, C., Chombard, C., Manuel, M., Alivon, E., Vacelet, J. & Boury-Esnault, N. 2004. Molecular phylogeny of Demospongiae: implications for classification and scenarios of character evolution. Molecular Phylogenetics and Evolution 32: 823–837.

Bourlat, S. J., Nielsen, C., Lockyer, A. E., Littlewood, D. T. J. & Telford, M. J. 2003. Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs. Nature 424: 925–928.

Bourlat, S. J., Juliusdottir, T., Lowe, C. J., Freeman, R., Aronowicz, J., Kirschner, M., Lander, E. S., Thorndyke, M., Nakano, H., Kohn, A. B., Heyland, A., Moroz, L. L., Copley, R. R. & Telford, M. J. 2006. Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida. Nature 444: 85–88.

Boury-Esnault, N., Ereskovsky, A., Bezac, C. & Tokina, D. 2003. Larval development in the Homoscleromorpha (Porifera, Demospongiae). Invertebrate Biology 122: 187–202.

Botting, J. P & Butterfield, N. J. 2005. Reconstructing early sponge relationships by using the Burgess Shale fossil Eiffelia globosa, Walcott. Proceedings of National Academy of Science. USA 102: 1554–1559. [pdf]

Cameron, C. B, Garey, J. R. & Swalla, B. J. 2000. Evolution of the chordate body plan: New insights from phylogenetic analyses of deuterostome phyla. Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 97: 4469-4474. [pdf]

Cohen, B. L. & Weydmann, A. 2005. Molecular evidence that phoronids are a subtaxon of brachiopods (Brachiopoda: Phoronata) and that genetic divergence of metazoan phyla began long before the early Cambrian. Organisms, Diversity & Evolution 5: 253–273.

Delarbre, C., Gallut, C., Barriel, V., Janvier, P. & Gachelin, G. 2002. Complete Mitochondrial DNA of the Hagfish, Eptatretus burgeri: The Comparative Analysis of Mitochondrial DNA Sequences Strongly Supports the Cyclostome Monophyly. Molecular Phylogenetics and Evolution 22: 184-192.

Delsuc, F., Brinkmann, H., Chourrout, D. & Philippe, H. 2006. Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates. Nature 439: 965–968.

Dohrmann, M., Janussen, D., Reitner, J., Collins, A. G. & Wörheide, G. 2008. Phylogeny and Evolution of Glass Sponges (Porifera, Hexactinellida). Systematic Biology 57: 388-405.

Dunlop, J. A. & Arango, C. P. 2005. Pycnogonid affnities: a review. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 43: 8–21.

Dunn, C. W., Hejnol, A., Matus, D. Q., Pang, K., Browne, W. E., Smith, S. A., Seaver, E., Rouse, G. W., Obst, M., Edgecombe, G. D., S¸rensen, M. V., Haddock, S. H. D., Schmidt-Rhaesa, A., Okusu, A., Kristensen, R. M., Wheeler, W. C., Martindale, M. Q. & Giribet, G. 2008. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. Nature 452: 745–749. http://dx.doi.org/10.1038/nature06614

Eeckhaut, I., McHugh, D., Mardulyn, P., Tiedemann, R., Monteyne, D., Jangous, M., & Milinkovitch, M. 2000. Myzostomida: a link between trochozoans and flatworms? Proceedings of Royal Society of London B 267: 1383–1392. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2000.1154

Franzén, A. & Afzelius, B. A. 1987. The ciliated epidermis of Xenoturbella bocki (Platyhelminthes, Xenoturbellida) with some phylogenetic considerations. Zoologica Scripta 16: 9–17.

Giribet, G. 2002. Current advances in the phylogenetic reconstruction of metazoan evolution. A new paradigm for the Cambrian explosion? Molecular Phylogenetics and Evolution 24: 345-357.

Giribet, G., Edgecombe, G. D., Wheeler, W. C. & Babbitt, C. 2002. Phylogeny and systematic position of opiliones: a combined analysis of Chelicerata relationships using morphological and molecular data. Cladistics 18: 5-70.

Giribet, G., S¸rensen, M. V., Funch, P., Kristensen, R. M. & Sterrer, W. 2004a. Investigations into the phylogenetic position of Micrognathozoa using four molecular loci. Cladistics 20: 1-13.

Giribeta, G., Edgecombe, G. D., Carpenter, J. M., D’Haese, C. A. & Wheeler, W. C. 2004b. Is Ellipura monophyletic? A combined analysis of basal hexapod relationships with emphasis on the origin of insects. Organisms, Diversity & Evolution 4: 319–340.

Halanych, K. M., Bacheller, J. D., Aguinaldo, A. M., Liva, S. M., Hillis, D. M. & Lake, J. A. 1995. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. Science 267: 1641-1643.

Halanych, K. M. 2004. The new view of animal phylogeny. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 35: 229-256.

Harzsch, S. 2004. The tritocerebrum of Euarthropoda: a ‘‘non-drosophilocentric’’ perspective. Evolution & Development 6: 303–309.

Hejnol, A., Obst, M., Stamatakis, A., Ott, M., Rouse, G. W., Edgecombe, G. D., Martinez, P., Baguñà, J., Bailly, X., Jondelius, U., Wiens, M., Müller, W. E. G., Seaver, E., Wheeler, W. C., Martindale, M. Q., Giribet, G. & Dunn, C. W. 2009. Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. Proceedings of Royal Society of London B 276: 4261–4270.

Helmkampf, M., Bruchhaus, I. & Hausdorf, B. 2008. Multigene analysis of lophophorate and chaetognath phylogenetic relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution 46: 206–214. http://dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2007.09.004

Hwang, U. W., Friedrich, M., Tautz, D., Park, C. J. & Kim, W. 2001. Mitochondrial protein phylogeny joins myriapods with chelicerates. Nature 413: 154-157.

Jiménez-Guri, E., Philippe, H., Okamura, B. & Holland, P. W. H. 2007. Buddenbrockia Is a Cnidarian Worm. Science 317: 116–118.

Järvekülg, A. 1981. Loomade elu. 1. köide. Selgrootud I. Valgus, Tallinn.

Kristensen, R. M. & Funch, P. 2000. Micrognathozoa: A New Class With Complicated Jaws Like Those of Rotifera and Gnathostomulida. Journal of Morphology 246: 1–49.

Lundin, K. 1998. The epidermal ciliary rootlets of Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) revisited: new support for a possible kinship with the Acoelomorpha (Platyhelminthes). Zoologica Scripta 27: 263–270.

Mallatt, J. M., Garey, J. R. & Shultz, J. W. 2004. Ecdysozoan phylogeny and Bayesian inference: first use of nearly complete 28S and 18S rRNA gene sequences to classify the arthropods and their kin. Molecular Phylogenetics and Evolution 31: 178-191.

Marlétaz, F., Gilles, A., Caubit, X., Yvan Perez, Y., Dossat, C., Samain, S., Gyapay, G., Wincker, P. & Le Parco, Y. 2008. Ch¿tognath transcriptome reveals ancestral and unique features among bilaterians. Genome Biology 9: R94.

Martin, J. W. & Davis, G. E. 2001. An updated classification of the recent Crustacea. Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series 39. [pdf]

McHugh, D. 1997. Molecular evidence that echiurans and pogonophorans are derived annelids. Proceedings of National Academy of Science. USA 94: 8006–8009. [pdf]

Nardi, F., Spinsanti, G., Boore, J. L., Carapelli, A., Dallai, R., Frati, F. 2003. Hexapod Origins: Monophyletic or Paraphyletic? Science 299: 1887–1889.

Nelson, J. S. 1994. Fishes of the World. Third Edition. John Wiley & Sons, Inc., New York. 600 pp.

Nelson, J. S. 2006. Fishes of the World. Fourth Edition. John Wiley and Sons, Inc., New York. 601 pp.

Nielsen, C. 2001. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. Second Edition. Oxford University Press, Oxford. 568 pp.

Norén, M. & Jondelius, U. 1997. Xenoturbella's molluscan relatives... Nature 390: 31–32.

Passamaneck, Y. & Halanych, K. M. 2006. Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data: Evidence of lophophorate polyphyly. Molecular Phylogenetics and Evolution 40: 20–28. http://dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2006.02.001

Philippe, H., Lartillot, N. & Brinkmann, H. 2005. Multigene Analyses of Bilaterian Animals Corroborate the Monophyly of Ecdysozoa, Lophotrochozoa and Protostomia.  Molecular Biology and Evolution 22: 1246–1253. [pdf]

Philippe, H., Derelle, R., Lopez, P., Pick, K., Borchiellini, C., Boury-Esnault, N., Vacelet, J., Renard, E., Houliston, E., Quéinnec, E., Da Silva, C., Wincker, P., Le Guyader, H., Leys, S., Jackson, D. J., Schreiber, F., Erpenbeck, D., Morgenstern, B., Wörheide, G. & Manuel, M. 2009. Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships. Current Biology 19: 706-712.

Reiswig, H. M. & Mackie, G. O. 1983. Studies on Hexactinellid Sponges. III. The Taxonomic Status of Hexactinellida Within the Porifera. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 301: 419–428. http://dx.doi.org/10.1098/rstb.1983.0030

Roeding, F., Borner, J., Kube, M., Klages, S., Reinhardt, R. & Burmester, T. 2009. A 454 sequencing approach for large scale phylogenomic analysis of the common emperor scorpion (Pandinus imperator). Molecular Phylogenetics and Evolution 53: 826–834.

Rousset, V., Rouse, G. W., Siddall, M. E., Tillier, A. & Pleijel, F. 2004. The phylogenetic position of Siboglinidae (Annelida) inferred from 18S rRNA, 28S rRNA and morphological data. Cladistics 20: 518–533.

Ruiz-Trillo, I., Paps, J., Loukota, M., Ribera, C., Jondelius, U., Baguñà, J., Riutort, M. 2002. A phylogenetic analysis of myosin heavy chain type II sequences corroborates that Acoela and Nemertoderematida are basal bilaterians. Proceedings of National Academy of Science. USA 99: 11246-11251. [pdf]

Ruppert, E. E. 2005. Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies? Canadian Journal of Zoology 83: 8–23.

Segers, H. 2002. The nomenclature of the Rotifera: annotated checklist of valid familyand genus-group names. Journal of Natural History 36: 631–640.

Shultz, J. W. & Regier, J. C. 2000. Phylogenetic analysis of arthropods using two nuclear protein-encoding genes supports a crustacean + hexapod clade. Proceedings of Royal Society of London B 267: 1011–1019.

S¸rensen, M. V. Giribet, G. 2006. A modern approach to rotiferan phylogeny: Combining morphological and molecular data. Molecular Phylogenetics and Evolution 40: 585–608.

Sperling, E. A., Pisani, D. & Peterson, K. J. 2007. Poriferan paraphyly and its implications for Precambrian palaeobiology. Journal of Geological Society of London Special Publications 286: 355–368. http://dx.doi.org/10.1144/SP286.25

Sperling, E. A., Peterson, K. J. & Pisani, D. 2009. Phylogenetic-Signal Dissection of Nuclear Housekeeping Genes Supports the Paraphyly of Sponges and the Monophyly of Eumetazoa. Molecular Biology and Evolution 26: 2261–2274.

Struck, T. H., Schult, N., Kusen, T., Hickman, E., Bleidorn, C., McHugh, D. & Halanych, K. M. 2007. Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura. BMC Evolutionary Biology 7: 57. http://dx.doi.org/10.1186/1471-2148-7-57

Takezaki, N., Figueroa, F., Zaleska-Rutczynska, Z & Klein, J. 2003. Molecular Phylogeny of Early Vertebrates: Monophyly of the Agnathans as Revealed by Sequences of 35 Genes. Molecular Biology and Evolution 20: 287-292. [pdf]

Tyler, S., Schilling, S., Hooge, M., & Bush, L. F. (comp.). 2006. Turbellarian taxonomic database. Version 1.5 http://turbellaria.umaine.edu

Telford, M. J. 2004. Affinity for arrow worms. Nature 431: 254-256.

Telford, M. J., Lockyer, A. E., Cartwright-Finch, C., Littlewood, D. T. J. 2003. Combined large and small subunit ribosomal RNA phylogenies support a basal position of the acoelomorph flatworms. Proceedings of Royal Society of London B 270: 1077-1083.

Telford, M. J., Wise, M. J. & Gowri-Shankar, V. 2005. Consideration of RNA Secondary Structure Significantly Improves Likelihood-Based Estimates of Phylogeny: Examples from the Bilateria. Molecular Biology and Evolution 22: 1129-1136. [pdf]

Wallberg, A., Thollesson, M., Farris, J. S. & Jondelius, U. 2004. The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling. Cladistics 20: 558–578.

Wallberg, A., Curini-Galletti, M., Ahmadzadeh, A. & Jondelius, U. 2007. Dismissal of Acoelomorpha: Acoela and Nemertodermatida are separate early bilaterian clades. Zoologica Scripta 36: 509–523. http://dx.doi.org/10.1111/j.1463-6409.2007.00295.x