EsilehtRegnum: Animalia


Ordo: Microcoryphia (=Archaeognatha) (kivihüpikulised)

Ordo: Zygentoma (=Thysanura) (harjashännalised)

Subclassis: Pterygota (tiibputukad)

Ordo: Ephemeroptera (ühepäevikulised) 1

Ordo: Odonata (kiililised) 1

Infraclassis: Neoptera (uustiibsed)

Polyneoptera 2

Ordo: Blattodea (prussakalised) 3, 4

Ordo: Mantodea (röövritsikalised) 4

Ordo: Dermaptera (nahktiivalised)

Ordo: Grylloblattodea, Grylloblattaria (kilkprussakalised)

Ordo: Plecoptera (kevikulised)

Ordo: Orthoptera (sihktiivalised)

Ordo: Mantophasmatodea 5

Ordo: Phasmatodea, Phasmida (kojuselised, raagritsikad)

Ordo: Embiidina (mõnsskäpalised)

Ordo: Zoraptera (tsorapterilised)

Paraneoptera

Ordo: Psocoptera (=Psocodea) (kõdutäilised) 6

Ordo: Thysanoptera (ripstiivalised)

Ordo: Hemiptera (nokalised) 7

Endopterygota, Holometabola (täismoondega putukad)

Ordo: Coleoptera (mardikalised)

Ordo: Neuroptera (võrktiivalised) 8

Ordo: Raphidioptera (kaamelkaelalised) 8

Ordo: Megaloptera (suurtiivalised) 8

Ordo: Strepsiptera (lehviktiivalised) 9

Ordo: Hymenoptera (kiletiivalised)

Ordo: Trichoptera (ehmestiivalised)

Ordo: Lepidoptera (liblikalised)

Ordo: Mecoptera (koonulised) 10

Ordo: Diptera (kahetiivalised)


1 - kiililised ja ühepäevikulised ühendatakse enamasti infraklassi Palaeoptera (ürgtiibsed), kuid kiililised võivad olla uustiibsetele evolutsiooniliselt lähemal kui nad on ühepäevikulistele.

2 - arvatavasti pole see rühm monofüleetiline, kuid väga raske on öelda, milline osa sellest võiks olla sõsarrühmaks ülejäänud uustiibsetele.

3 - prussakalistest pärinevad termiidilised (Isoptera) (e. g. Lo et al., 2000; Klass & Meier, 2006) ja seetõttu võiks nad arvata prussakaliste seltsi.

4 - need kaks seltsi (ka termiidilised) moodustavad klaadi Dictyoptera, mis on tugevalt toetatud nii morfoloogiliste kui ka molekulaarsete andmetega (e. g. Terry & Whiting, 2005; Kjer et al., 2006).

5 - 2002. aastal loodud uus putukaselts (Klass et al., 2002), mille vajalikkuses on kaheldud (Tilgner, 2002) (vt. veel Terry & Whiting, 2005; Cameron et al., 2006).

6 - siia seltsi kuuluvad ka täilised ja väivilised (Phthiraptera) (vt. Johnson et al., 2004; Yoshizawa & Johnson, 2006).

7 - siia seltsi kuuluvad lutikalised (Heteroptera) ja sarnastiivalised ["Homoptera" (jutumärkides, sest parafüleetiline)].

8 - need kolm seltsi moodustavad robustse klaadi Neuropterida (=Neuropteroidea) (vahel käsitletud seltsina).

9 - nende tugevasti modifitseerunud parasiitide fülogeneetiline positsioon on ebaselge. Enamjaolt peetud lähedaseks mardikalistele, kuid esijalgsed molekulaarsed uuringud (rRNA geenide põhjal) näitasid lähedast sugulust hoopis kahetiivalistega ning seetõttu arvati, et lehviktiivaliste ja kahetiivaliste sumistid on homoloogsed (kuigi kahetiivalistel on need tagatiibade ja lehviktiivalistel eestiibade asemel). Kuid selgus, et lehviktiivaliste ja kahetiivaliste rRNA geenid evolutsioneeruvad liiga kiiresti (mille üheks tulemuseks on nukleotiidide A ja T kõrge sagedus) võrreldes teiste putukatega ja seetõttu on peaaegu võimatu leida lehviktiivaliste fülogeneetilist positsiooni täismoondega putukate seas (Huelsenbeck, 1998; Hwang et al., 1998). Kahetiivaliste ja lehviktiivaliste klaad rRNA geenide puudes on ilmselge LBA (long-branch attraction) artefakt. Praegu ei ole 18S rRNA ja 28S rRNA geenide põhjal õnnestunud lahendada lehviktiivaliste probleemi (Strepsiptera problem). Ribosoomi geenide sekundaarstruktuuri arvesse võtmine (Gillespie et al., 2005) ja keerukamate mudelite rakendamine fülogeneesi rekonstrueerimisel ehk annab usaldusväärsemaid vastuseid. Bonneton et al. (2006) aga leidsid ekdüsooni retseptori geenide analüüsil toetust Mecopterida (=Mecopteroidea; ehmestiivalised, liblikalised, kahetiivalised ja koonulised) klaadile, kusjuures lehviktiivalised jäid nende tulemuste põhjal sellest ühemõtteliselt välja.

10 - siia seltsi kuuluvad ka kirbulised (Siphonaptera), kes võivad olla koonuliste sugukonna Boreidae (talikoonlased, lumekirbud) sõsarrühmaks (Whiting, 2002).


Viited

Bonneton, F., Brunet, F. G., Kathirithamby, J. & Laudet, V. 2006. The rapid divergence of the ecdysone receptor is a synapomorphy for Mecopterida that clarifies the Strepsiptera problem. Insect Molecular Biology 15: 351–362.

Cameron, S. L., Barker, S. C. & Whiting, M. F. 2006. Mitochondrial genomics and the new insect order Mantophasmatodea. Molecular Phylogenetics and Evolution 38: 274–279.

Gillespie, J. J., McKenna, C. H., Yoder, M. J., Gutell, R. R., Johnston, J. S., Kathirithamby, J. & Cognato, A. I. 2005. Assessing the odd secondary structural properties of nuclear small subunit ribosomal RNA sequences (18S) of the twisted-wing parasites (Insecta: Strepsiptera). Insect Molecular Biology 14: 625–643.

Huelsenbeck, J. P. 1998. Systematic Bias in Phylogenetic Analysis: Is the Strepsiptera Problem Solved? Systematic Biology 47: 519–537.

Hwang, U. W., Kim, W., Tautz, D. & Friedrich, M. 1998. Molecular Phylogenetics at the Felsenstein Zone: Approaching the Strepsiptera Problem Using 5.8S and 28S rDNA Sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 9: 470–480.

Johnson, K. P., Yoshizawa, K. & Smith, V. S. 2004. Multiple origins of parasitism in lice. Proceedings of Royal Society of London B 271: 1771–1776.

Kjer, K. M., Carle, F. L., Litman, J. & Ware, J. 2006. A molecular phylogeny of Hexapoda. Arthropod Systematics & Phylogeny 64: 3-44. [pdf]

Klass, K.-D., Zompro, O., Kristensen, N. P., Adis, J. 2002. Mantophasmatodea: A New Insect Order with Extant Members in the Afrotropics. Science 296: 1456–1459.

Klass, K. D. & Meier, R. 2006. A phylogenetic analysis of Dictyoptera (Insecta) based on morphological characters. Entomologische Abhandlungen 63: 3–50. [pdf]

Lo, N., Tokuda, G., Watanabe, H., Rose, H., Michael Slaytor, M., Maekawa, K., Bandi, C. & Noda, H. Evidence from multiple gene sequences indicates that termites evolved from wood-feeding cockroaches. Current Biology 10: 801–804.

Terry, M. D. & Whiting, M. F. 2005. Mantophasmatodea and phylogeny of the lower neopterous insects. Cladistics 21: 240–257.

Tilgner, E., Klass, K.-D. 2002. Mantophasmatodea: A New Insect Order? Science 297: 731a.

Whiting, M. F. 2002. Mecoptera is paraphyletic: multiple genes and phylogeny of Mecoptera and Siphonaptera. Zoologica Scripta 31: 93–104.

Yoshizawa, K. & Johnson, K. P.,  2006. Morphology of male genitalia in lice and their relatives and phylogenetic implications. Systematic Entomology 31: 350–361.