NB! Kohati vananenud arusaam loomade f�logeneesist, vajab h�dasti uuendamist.
Joonis 1. Hulkraksete loomade f�logenees. Minu arvamuse kohaselt v�iks ta selline v�lja n�ha. Just sellist f�logeneesi kinnitavaid andmeid on v�he ja eks aeg n�itab kui palju sellest ka t�eks osutub. Kladogrammilt on v�lja j�etud Placozoa, Orthonectida ja Rhombozoa. T�psemalt nendest ja teistest taksonitest allpool.
Suurelt osalt sarnaneb �laltoodud f�logenees Halanych (2004) n�gemusega. Giribet (2002) on �laltoodud Lophotrochozoa (sensu Halanych, 2004) klaadi nimetuse asemel kasutanud nime Spiralia ning Lophotrochozoa reserveerinud v�iksemale hulgale h�imkondadele. Kuna termin Lophotrochozoa on defineeritud f�logeneetiliselt, siis on seda �ks-�heselt v�imalik piiritleda teades piisavalt definitsiooni sisse arvatud taksonite ja nende l�hisugulaste vahelisi f�logeneetilisi suhteid. Antud juhul on definitsioon j�rgmine: Lophotrochozoa on klaad, kuhu kuuluvad h�imkondade Brachiopoda (+Phoronida) ja Ectoprocta (moodustavad kunstliku r�hma Lophophorata) ning Mollusca ja Annelida (kuuluvad Trochozoa hulka) viimane �hine eellane ning nende k�ik j�reltulijad (Halanych et al., 1995). Paistab, et Lophotrochozoa koostis oleneb sammalloomade positsioonist algsuuste (Protostomia) f�logeneesis. Limused, r�ngussid ja k�sijalgsed (+p�rgussid) koos konuvaklade ja k�rssussidega ilmselt moodustavad �he klaadi, kuid kuhu paigutada mainitud r�hmade suhtes sammalloomad? Halanych (2004) on selle h�imkonna paigutanud mitte-Ecdysozoa algsuuste s�sarr�hmaks, mis automaatselt t�hendab, et ka sellised h�imkonnad nagu lameussid ja keriloomad kuuluvad Lophotrochozoa hulka (vt. �laltoodud joonist). Kuid n�iteks Glenner et al. (2004) j�rgi v�iks sammalloomad arvata klaadi, mis h�lmab ainult k�rssusse, r�ngusse, k�sijalgseid, konuvaklasid ja limuseid (vt. joonist), ja seet�ttu omandaks Lophotrochozoa hoopis kitsama t�henduse. Kui nii, siis v�iks Ecdysozoa s�sarr�hma nimeks olla Spiralia (vt. n�iteks Valentine, 1997; Nielsen, 2001; Giribet, 2002). Cavalier-Smith (1998) moodustas keriloomade, ripsk�htsete, l�ugsuude ja lameusside jaoks taksoni Platyzoa. Giribet (2002) on sinna lisanud ka Cycliophora ja Micrognathozoa, kusjuures Platyzoa on Lophotrochozoa s�sarr�hmaks. Halanych (2004) on omakorda Platyzoa hulka lisanud veel kummarloomad ning seda taksonit k�sitlenud Lophotrochozoa osana. Platyzoa monof�leetilisus on k�sitav, kuid Cycliophora, kummarloomad ja keriloomad (t�en�oliselt ka Micrognathozoa) ilmselt on l�hisugulased (e. g. Glenner et al., 2004; Telford et al., 2005). Ripsk�htsete, lameusside ja l�ugsuude seos viimati mainitud r�hmadega on ebaselge.
K�snade (Demospongiae, Calcarea, Hexactinellida) f�logenees �laltoodud joonisel on M�ller (2001) j�rgi. Sellisele f�logeneesile leidsid Borchiellini et al. (2001) pisut kinnitust 18S rDNA j�rjestustest ja seda eelistas ka Halanych (2004). Enamjaolt kipub 18S rDNA ikkagi eelistama Silicea h�poteesi (Demospongiae+Hexactinellida, kes siis on s�sarr�hmaks Calcarea+Eumetazoa klaadile) (e. g. Peterson & Eernisse, 2001; Manuel et al., 2003; Eernisse & Peterson, 2004; Wallberg et al., 2004). Ka m�ned paleontoloogid pooldavad pigem Silicea (=Silicispongea) h�poteesi (Botting & Butterfield, 2005). K�snade f�logeneesi teeb keerulisemaks veel see, et hiljuti on 18S ja 28S rDNA j�rjestuste p�hjal p�risk�snade hulgast v�lja arvatud Homoscleromorpha esindajad (Borchiellini et al., 2004), kes v�iksid m�nede tunnuste (akrosoom spermides ja IV t��pi kollageeni sisaldava basaalmembraani olemasolu) j�rgi Calcarea asemel hoopis olla p�rishulkraksete s�sarr�hmaks. Borchiellini et al. (2004) poolt Homoscleromorpha v�lja arvamine p�risk�snadest ei pruugi v�ga vale olla, kuid v�ib siiski osutuda mittevajalikuks, kuna on selgunud, et Oscarella carmela (Homoscleromorpha) on mitokondriaalse DNA (Wang & Lavrov, 2007) ja rakutuuma valgugeeni (65 geeni; Jim�nez-Guri et al., 2007) anal��side p�hjal l�hemal p�risk�snadele kui p�rishulkraksetele. Wang & Lavrov (2007) ning Jim�nez-Guri et al. (2007) anal��sides puudusid aga teised k�snad (lubi- ja klaask�snad), mist�ttu Homoscleromorpha f�logeneetilise positsiooni kohta on veel vara l�plikku vastust anda. Kahe klaask�sna peaaegu t�ielik mitokondri (mt) genoom on siiski juba sekveneeritud Haen et al. (2007) poolt, kuid nende tulemused muudavad olukorra hoopis veelgi keerulisemaks. Nimelt leidsid Haen et al. (2007), et �llataval kombel sarnaneb klaask�snade mt genoom v�ga kahek�lgsete omaga; need sarnasused puudutavad j�rgmisi mtDNA tunnuseid: teatud muutused geneetilises koodis, rRNA ja tRNA molekulide sekundaarstruktuur, mt genoomi �ldine organisatsioon ja kiire evolutsioon v�rreldes teiste mittekahek�lgsetega. Lisaks neile kvalitatiivsetele tunnustele toetavad klaask�snade ja kahek�lgsete l�hisugulust m�ned f�logeneetilised anal��sid (joon. 4A Haen et al., 2007 t��s), kuid rakendades keerukamat CAT mudelit1, leiti et klaask�snad on k�ige l�hemalt suguluses p�risk�snadega ja nende s�sarr�hmaks on Oscarella (joon. 4B Haen et al., 2007 t��s). Kahjuks ei olnud aga CAT mudelit rakendades klaask�snade f�logeneetiline positsioon stabiilne taksoni valimi suhtes (Haen et al., 2007). Selguse toomiseks k�snade ja �ldse loomade varase f�logeneesi kohta, on vaja sekveneerida veel lubik�snade ja kammloomade mt genoom ning hulgaliselt rakutuuma geene kammloomadelt, lubi- ja klaask�snadelt.
Naastloomi (Placozoa) pole joonisel toodud, kuna nende f�logeneetiline positsioon on �sna ebaselge. 18S rDNA j�rjestused viitavad sellele, et nad kuuluvad p�rsihulkraksete hulka (e. g. Wallberg et al., 2004), kuid t�psemalt ei ole v�imalik veel kindlaks teha. �he h�poteesi j�rgi on Trichoplax adhaerens (ainuke kirjeldatud liik naastloomade h�imkonnas) sekundaarselt lihtsustunud k�rverakne. Selle h�poteesi kontrollimiseks uurisid Ender & Schierwater (2003) 16S rDNA molekuli struktuuri ja mitokondri genoomi ning leidsid, et k�rveraksete hulka neid klassifitseerida ei saa. V�ga ootamatule tulemusele j�udsid aga Dellaporta et al. (2006), kes sekveneerisid naastlooma Trichoplax adhaerens mitokondri (mt) genoomi. Nimelt selgus, et selle naastlooma mitokondri genoom (u. 43 000 bp) on �le kahe korra suurem kui see on t��piliselt loomadel (15 000-20 000 bp) ja see suurus ei ole ilmselt sekundaarset p�ritolu, kuna sarnaselt hulkraksete loomade l�hisugulastele (seened, kaelusviburlased) on olemas intronid, intrageensed speisserid (intragenic spacers) ja mitmed valgugeenid, mille funktsioon teadmata. Kuigi Dellaporta et al. (2006) poolt tehtud valgugeenide f�logeneetilised anal��sid v�ibolla l�plikku vastust ei anna, n�itab naastloomade selline mt genoomi struktuur, et neid ei saa h�sti p�rishulkraksete hulka arvata (nagu v�iks arvata 18S rDNA j�rjestuste p�hjal): paistab, et nad peaksid olema lahknenud teistest loomadest juba enne k�snasid ja seega v�iks nende morfoloogiline lihtsus (s�mmeetria puudumine, epiteeli aluse basaalmembraani puudumine, ainult neil somaatilist rakut��pi) olla primaarne. Signorovitch et al. (2007) sekveneerisid lisaks veel kolme naastlooma (kes k�ik esindavad ilmselt eri liike) mt genoomi ning selgus, et need on m�nev�rra v�iksemad (u. 33 000-37 000 bp) kui Trichoplax adhaerens oma. Huvitav on siiski m�rkida, et kui Haen et al. (2007) kasutasid f�logeneesi rekonstrueerimisel (mtDNA p�hjal) CAT mudelit (vt. �lal), paigutus Trichoplax kahek�lgsete s�sarr�hmaks, kuigi statistiline toetus Bilateria+Trichoplax klaadile ei olnud eriti tugev. Kui Trichoplax adhaernsi genoom saab sekveneeritud, siis v�ib loodetavasti kindlalt �elda, kuhu see kummaline organism loomariigis paigutada.
Molekulaarsed andmed on j�rjekindlalt (peamiselt ribosoomi v�ikse ala�hiku geenide p�hjal) pakkunud kahek�lgsete (Bilateria) s�sarr�hmaks k�rverakseid (Cnidaria), samas kui on olemas mitmeid morfoloogilisi tunnuseid (e. g. mesoderm), mis �hendavad kammloomi (Ctenophora) ja kahek�lgseid (vt. Nielsen, 2001). Kuna kammloomade ja kahek�lgsete n�rvis�steem ja lihastik paistavad olevat keerulisemad v�rreldes k�rveraksetega, siis on raske ette kujutada nii nende tunnuste s�ltumatut kujunemist kammloomadel ja kahek�lgsetel kui ka lihtsustumist pelaagilistel meduusidel (Podar et al., 2001). Wallberg et al. (2004) arutlesid sellel teemal ning leidsid, et k�sitleda k�rverakseid kahek�lgsete s�sarr�hmana (nn. Planulozoa h�potees) on t�iesti m�eldav.
Limaeosloomi on �ldiselt k�sitletud protistidena, kuid alates 1990. aastate keskpaigast (e. g. Smothers et al., 1994) on selgeks saanud, et nad p�rinevad hulkraksetest ja seega on nad sekundaarselt lihtsustunud. M�nede morfoloogiliste tunnuste alusel v�iks limaeosloomad (Myxozoa) arvata k�rveraksete klassi h�draloomad (Hydrozoa): limaeosloomade polaarkapslid (polar capsules) sarnanevad v�ga k�rveraksete nematots�stidega (organellid k�rverakkudes) ja neil on teatud sarnasusi (parasiitne eluviis) h�draloomade perekonnaga Polypodium (vt. Kent et al., 2001). Limaeosloomade p�ritolu k�rveraksetest kahtlustas juba �tolc 1899. aastal (Kent et al., 2001 j�rgi). Enamik ribosoomi v�ikse ala�hiku (18S) RNA molekuli anal��se aga paigutab limaeosloomad hoopis bilateraals�mmeetriliste loomade hulka v�i nende s�sarr�hmaks (Smothers et al., 1994; Wallberg et al., 2004). Molekulaarsete andmete seast paistavad seda toetavat ka Anderson et al. (1998) tulemused, kes leidsid, et limaeosloomadel on olemas kahek�lgsetele omased Hox geenid. P�ritolu kahek�lgsetest toetab ka avastus, et ussitaoline Buddenbrockia plumatellae (magevee sammalloomade keha��ne parasiit) kuulub limaeosloomade hulka (Monteiro et al., 2002; Okamura et al., 2002): tal arenevad samasugused polaarkapslid nagu teistel limaeosloomadel ning tema usjas keha ja lihastik viitavad p�ritolule kahek�lgsetest. Buddenbrockia plumatellae (klass Malacosporea) s�stemaatiline kuuluvus oli kaua aega t�ielik m�istatus (vt. Okamura & Canning, 2003). N��d on aga selgunud, et limaeosloomad kuuluvad siiski k�rveraksete hulka: Jim�nez-Guri et al. (2007) sekveneerisid 50 valgugeeni limaeoslooma Buddenbrockia rakutuumast ja n�itasid, et see kuulub Medusozoa (h�draloomad, t�ringmeduusid, karikmeduusilised ja karikloomad) klaadi. Samuti tehti kindlaks, et Anderson et al. (1998) poolt sekveneeritud Hox geenid p�rinevad hoopis peremeestelt (sammalloom ja haug), keda uurimise all olnud limaeosloomad parasiteerivad, ja mitte limaeosloomadelt endalt (Jim�nez-Guri et al., 2007). Jim�nez-Guri et al. (2007) tulemuste p�hjal tuleks �laltoodud kladogrammi vastavalt muuta. Kui limaeosloomad kuuluvad Medusozoa klaadi, siis peaks neil olema lineaarne mitokondri genoom, mitte nagu teistel k�rveraksetel (st. �isloomadel) ja loomadel (ja �ldse enamikel eukar�ootidel), kelle mitokondritele on iseloomulik r�ngaskromosoomi olemasolu (Bridge et al., 1992). Kahjuks pole aga veel midagi teada limaeosloomade mitokondri genoomist. Limaeosloomad t�psema f�logeneetilise positsiooni leidmine Medusozoa klaadis osutub ilmselt k�llaltki keeruliseks, isegi kui taksonivalimit (klaadis Medusozoa) Jim�nez-Guri et al. (2007) andmestikus oluliselt suurendada, kuna limaeosloomade ja h�dralooma Polypodium (potentsiaalselt limaeosloomade l�him sugulane) geenij�rjestused on v�ga divergentsed v�rreldes teiste loomadega (Siddall & Whiting, 1999; Kim et al., 1999; Collins, 2002; Jim�nez-Guri et al., 2007).
J�rgmised saladusliku p�ritoluga loomad on vaheloomad - Orthonectida ja Rhombozoa. Kas neid saab �hendada �hte r�hma (klaadi) Mesozoa, mida tihti tehakse, v�i mitte? Kus nad asuvad hulkraksete loomade f�logeneesis? Molekulaarsed uuringud n�itavad, et nad on kahek�lgsed (Katayama et al., 1995; Hanelt et al., 1996; Pawlowski et al., 1996), kuid t�psemalt midagi kindlat �elda veel ei saa. Nad v�ivad olla n�iteks tugevalt degenereerunud lameussid. Zrzavy (2001) arvab, et Mesozoa on siiski monof�leetiline r�hm, mis v�ib l�hedalt seotud olla umbeliselaadsetega (Acoelomorpha). Vilasktomploomade (Rhombozoa: Dicyemida) p�ritolu kohta on olemas v�ga huvitav h�potees. Noto & Endoh (2004) pakkusid v�lja, et need peajalgsete obligaatsed parasiidid on kim��rid mingist protistist (v�imalik et ripsloomast) ja nende peremehest. Sellised kim��rid v�ivad olla kujunenud m�nest ainuraksest protistist, kes on horisontaalse geeni�lekande teel omandanud oma peremehelt geene, mis v�isid p�hjustada ka hulkraksuse tekke (Noto & Endoh, 2004). N�iteks 18S rRNA (e. g. Hanelt et al., 1996) ja Hox geenid (Kobayashi et al., 1999) viitavad sellele, et nad on kahek�lgsed, v�ibolla isegi Lophotrochozoa klaadi esindajad. Kuid nagu Noto & Endoh (2004) m�rgivad, on nad morfoloogiliselt pigem protistid kui loomad. Sarnasusele protistidega viitavad n�iteks j�rgmised (primitiivsed) tunnused: ��rmiselt lihtsustunud keha ehitus (nad koosnevad 20-40 rakust), mitokondrite tubulaarsed kristad (loomadel on need lamedad), endots�toosi v�ime keha v�lispinnal, ekstratsellulaarse maatriksi puudumine (ka umbeliselaadsetel see puudub). Mingid geenid v�iksid t�en�oliselt horisontaalselt �le kanduda, kuid kas on v�imalik, et asendub selline oluline geen nagu 18S rRNA? Vilasktomploomade genoomi v�i enamate geenide sekveneerimisel oleks v�imalik kindlaks teha, kellega on tegemist. T�en�oliselt piisaks mitokondri genoomist, kuna on v�ga v�he t�en�oline (v�i suisa v�imatu?), et see asenduks horisontaalsel �lekandel m�ne teise organismi omaga.
R�hmasid Acoela ja Nemertodermatida (liidetakse Acoelomorpha alla) k�sitletakse tavaliselt lameussidena (Tyler, 2003). Viimase aja molekulaarsed uuringud on aga selle kahtluse alla seadnud (e. g. Ruiz-Trillo et al., 1999; 2002; 2004; Telford et al., 2003). Nimelt on nende uuringutega n�idatud, et umbelised (Acoela) ja Nemertodermatida (Ruiz-Trillo et al., 2002; Telford et al., 2003) pole mitte lameussid, vaid on lahknenud enne k�iki teisi bilateraals�mmeetrilisi loomi. Kahtluse alla on seatud ka see, et Acoela ja Nemertodermatida on s�sarr�hmad, mis tundub neid "lameusse" uurivatele teadlastele t�iesti absurdsena (Tyler, 2003). Kuna mitmed statistilised testid Ruiz-Trillo et al. (2002) ja Telford et al. (2003) t��des ei l�kanud t�ielikult �mber Acoelomorpha h�poteesi ja kuna need kaks r�hma on erakordselt sarnased, siis tegid Telford ja kolleegid (2003) ettepaneku k�sitleda taksonit Acoelomorpha eraldi h�imkonnana. Hoopis huvitavale tulemusele j�udsid Philippe et al. (2007), kellel olid f�logeneetiliste anal��side tarvis olemas 68 valgugeeni j�rjestust umbeliselt Convoluta pulchra: selgus, et umbelised on k�ige t�en�olisemalt teissuused (Deuterostomia), v�ib-olla Xenoturbella s�sarr�hmaks. Tasub mainida, et teatud epidermise ripsmete (cilia) ultrastruktuuri tunnused viitavad Xenoturbellida ja Acoelomorpha l�hisugulusele (Franz�n & Afzelius, 1987; Lundin, 1998); neid sarnasusi olen ma pidanud plesiomorfseteks tunnusteks. Philippe et al. (2007) tulemused ei anna siiski l�plikku vastust, kuna anal��situd umbelise j�rjestused olid v�ga divergentsed (evolutsioneeruvad kiiresti) v�rreldes teiste loomadega ning seet�ttu on korrektse f�logeneetilise positsiooni leidmine keeruline (seda mainisid ka autorid). Umbeliste p�ritolule teissuustest r��givad vastu (kuid on koosk�las eelnevalt viidatud t��dega) aga Sempere et al. (2006) tulemused (vt. ka Pasquinelli et al., 2003), kellel ei �nnestunud �helt uuritud umbeliselt (Childia sp.) leida �htegi teissuustele (ega ka algsuustele) omast regulaator RNA (microRNA=miRNA) molekuli. Sempere et al. (2006) j�rgi puuduvad k�snadel miRNA molekulid �ldse, k�rveraksetel on neid 2 ning algsuuste ja teissuuste (=Nephrozoa) eellasel oli neid olemas v�hemalt 20. 16 miRNA molekulist, mis uuritud umbelisel leiti, olid ainult 6 miRNA-d �hised Nephrozoa esindajatega (Sempere et al., 2006) ning seet�ttu v�iks arvata, et umbelised on lahknenud enne �lej��nud kahek�lgseid (st. ei kuulu Nephrozoa klaadi). Sempere et al. (2006) t�� puuduseks v�ib pidada seda, et mitmeid olulisi taksoneid (Nemertodermatida, Xenoturbellida) ei oldud anal��situd: v�ga huvitav oleks teada, kas Xenoturbella esindajatel on umbelistega sarnane miRNA-de komplekt v�i on neil siiski olemas teissuustele omased miRNA-d [kuna paistab, et nad t�epoolest teissuuste hulka kuuluvad (Bourlat et al., 2006; Philippe et al., 2007)].
Probleemsed taksonid on veel harjasl�ugsed, sammalloomad ja k�sijalgsed (+p�rgussid) kuna ei teata, kas neid paigutada teissuuste (Deuterostomia) v�i �rgsuuste (Protostomia) hulka. Kuna nad on oma tunnustekomplekti poolest nende kahe r�hma vahepealsed, siis on zooloogid palju nende h�imkondade kuuluvuse �le vaielnud. Molekulaarsete j�rjestuste anal��sid (18S rRNA) kipuvad neid k�iki r�hmi paigutama �rgsuuste hulka (Adoutte et. al., 2000). Sammalloomade ja k�sijalgsete kuuluvust �rgsuuste hulka (t�psemalt Lophotrochozoa klaadi) toetavad peale 18S rRNA geenide veel mitokondri genoomi anal��sid ja Hox geenid (e. g. de Rosa, 2001, Larget et al., 2005, Passamaneck & Halanych, 2004). Ka harjasl�ugsed on �sna kindlalt �rgsuused, kuid nende t�psem positsioon on veel ebaselge (Papillon et al., 2004; Helfenbein et al., 2004; Marl�taz et al., 2006; Matus et al., 2006).
Tahaks veel r��kida �marussidest, t�psemalt �hest varbussist (Caenorhabditis elegans), kelle genoom on sekveneeritud.T�nap�eval on kaks peamist teooriat l�lijalgsete p�lvnemise kohta: nad kas on l�hedalt suguluses r�ngussidega (Nielsen, 2001; joon. 1) v�i hoopis �marussidega (Aguinaldo et al., 1997). Kuid m�lema teooria kohaselt on nad f�logeneetiliselt �ksteisele l�hemal (kuuluvad Protostomia klaadi), kui kumbki on teissuustele (Deuterostomia). Juba m�nda aega on olemas j�rgmiste organismide t�ielikud genoomi j�rjestused: Drosophila (��dikak�rbes), Caenorhabditis (varbuss) ja Homo (inimene). Kaks esimest (l�lijalgne ja �maruss) on algsuused (Protostomia) ning viimane (keelikloom) on deuterostoom. Sellest l�htuvalt v�iks nagu arvata, et nende kolme organismi genoomi anal��simine klasterdab l�lijalgsed ja �marussid �hte ja j�tab keelikloomad omaette. Tundub, et asi pole �ldsegi mitte nii. Nimelt, Ecdysozoa h�poteesi (Aguinaldo et al., 1997) kontrollimiseks otsisid Blair et al. (2002) andmebaasidest �le 100 ortoloogse geeni ning viisid l�bi f�logeneetilised anal��sid. �llatuseks selgus, et l�lijalgsed on inimesele l�hemad sugulased kui nad on �marussidele, kinnitades hoopis varasemaid teooriaid (20. sajandi esimene pool), kus ilma keha��neta (acoelomata; e. g. lameussid), esmase keha��nega (pseudocoelomata; e. g. �marussid) ja teisese keha��nega (coelomata2; e. g. r�ngussid, l�lijalgsed, keelikloomad) loomi k�sitleti erinevate evolutsiooni harudena. Sellistele tulemustele on j�udnud ka teised varasemad uuringud (kuigi nende t��de eesm�rk ei olnud kontrollida Ecdysozoa h�poteesi), kus on kasutatud paljusid valke kodeerivaid tuumageene (Wang et al., 1999; Hausdorf, 2000). Seda kinnitavad ka Wolf et al. (2004), kes kasutasid f�logeneetilistes anal��sides juba 500 ortoloogset proteiini! Kuidas seda k�ike seletada? Kas t�esti v�ib �marussi Caenorhabditis elegans selline positsioon olla artefakt, mis paneks kahtluse alla molekulaarse f�logeneesi meetodite usaldusv��rsuse? V�i hoopis lihtsalt ei teata loomade f�logeneesist t�epoolest ikka veel peaaegu mitte midagi, erinevalt sellest mida viimasel ajal v�idetakse (Adoutte et al., 2000; Nielsen, 2001; Giribet, 2002). �sna v�imalik, et �marussi C. elegans selline positsioon ongi artefakt, kuid see ei pea tingimata t�hendama, et molekulide primaarj�rjestuse anal��se ei tasu �ldse usaldada. Probleemiks v�ib olla taksonite (v�ike) valim. Mingil p�hjusel (n�iteks kui lisatud v�hesed taksonid lahknesid �ksteisest v�ga ammu) v�ib saadud f�logeneesi puu siiski vale olla ning j�rjestuste hulga suurendamine lihtsalt v�imendaks viga (Hillis et al., 2003; vt. ka kommentaare imetajate f�logeneesi lehek�ljel). Antud probleemi lahendamiseks (Coelomata versus Ecdysozoa) ei piisa andmestiku pidevast suurendamisest nende v�heste taksonite jaoks (Drosophila, Caenorhabditis, Homo), vaid anal��sidesse tuleb lisada uusi taksoneid. Mis puutub j�rjestuste anal��si, siis on Wolf et al. (2004) t�� praktiliselt identne Blair et al. (2002) omaga, kuna alates mingist j�rjestuse pikkusest pole enam oluline palju geene sul anal��sis on, �hele tulemusele j�uab �ksk�ik milline f�logeneesi rekonstrueerimise meetod nii v�i teisiti (Hillis et al., 2003). Kuid peale molekulide j�rjestuse anal��si kasutasid Wolf et al. (2004) evolutsiooniliste suhete leidmiseks nende kolme mudelorganismi vahel veel n�iteks insertsioonide/deletsioonide (indels) esinemist valkudes ja erinevate ortoloogsete geenide esinemise mustreid (eelduseks on, et need anal��sitavatest organismides, kes omavad k�ige rohkem �hiseid geene, on t�en�oliselt l�himad sugulased). K�ikidel juhtudel paistsid putukad rohkem sarnased olevat inimesele kui �marussidele. Nende viimaste argumentide vastuv�iteks on Copley et al. (2004) t��, kes C. elegans genoomi erip�rasid3 arvesse v�ttes leidsid pisut toetust Ecdysozoa h�poteesile. Enamik zoolooge pooldab siiski kahek�lgsete jagunemist alg- ja teissuusteks (mitte r�hmadeks acoelomata, pseudocoelomata, coelomata), kusjuures �ha populaarsemaks on muutumas Ecdysozoa h�potees, mis v�ib ikkagi �igeks osutuda [n�iteks v�ga huvitavatele tulemustele j�udsid Haase et al. (2001), kes n�itasid, et m�dar�ika peroksidaasi (horseradish peroxidase) vastane immuunreaktiivsus keskn�rvis�steemis esineb ainult Ecdysozoa klaadi kuuluvate h�imkondade esindajatel]. Seega on kokkuv�tteks p�hjust kahelda Blair et al. (2002) ja teiste sarnasete t��de tulemustes ning seet�ttu pole ma �lal toodud kladogrammil neid arvesse v�tnud. Loomade f�logeneesi v�ljaselgitamisel tuleb eeskuju v�tta imetajate f�logeneesi uuringutest - kasutada tuleb palju taksoneid ja palju geene (h�id tulemusi annab juba 10-20 geeni anal��simine). Hiljuti avaldatud t��s demonstreerisid Philippe et al. (2004) just taksoni valimi m�ju f�logeneesi rekonstrueerimisele. Nad anal��sisid �le saja geeni ja 36 eukar�ooti, kusjuures suur osa liikidest olid loomad (kolm keeliklooma, neli l�lijalgset, seitse �marussi ja �ks lameuss). L�lijalgsed, lameuss ja �marussid klasterdusid �hte klaadi erinevalt teistest genoomi tasemel tehtud anal��sidest, kus taksoni valim oli m�rgatavalt v�iksem (e. g. Blair et al., 2002; Wolf et al., 2004). Kuid Ecdysozoa h�potees ei leidnud kinnitust, kuna �marusside s�sarr�hmaks oli hoopis lameuss mitte l�lijalgsed. Nagu ka artikli autorid mainisid v�is selle p�hjuseks olla j�lle nn. long-branch attraction (lameuss ja �marussid paistsid tunduvalt kiiremini evolutsioneeruvat kui teised) ning selle efekti leevendamiseks tuleks anal��si v�tta esindajaid ka teistest h�imkondadest. Philippe ja kolleegid (2005) paistavad olevat lahendanud ka selle probleemi. Nad t�iendasid ja modifitseerisid eelmist andmekogumit (Philippe et al., 2004) ja demonstreerisid v�ga veenvalt Ecdysozoa, Lophotrochozoa ja Protostomia klaadide monof�leetilisust ja seda kui oluliselt v�ib m�jutada f�logeneesi rekonstrueerimist taksoni valim. Lameusside ja �marusside grupeerumine oli t�epoolest artefakt. Nende kahe h�imkonna �iget f�logeneetilise positsiooni leidmist takistasid samad probleemid, mis on ette tulnud 18S rRNA geenide kasutamisel (vt. Aguinaldo et al., 1997). Kuigi erinevate loomah�imkondade arv oli Philippe et al. (2005) t��s v�ga v�ike (k�rverakne, kammloom, keelikloomad, okasnahkne, loimur, �marussid, l�lijalgsed, lameussid, mollusk, r�nguss) v�ivad 18S rRNA geenide p�hjal identifitseeritud Ecdysozoa (Aguinaldo et al., 1997) ja Lophotrochozoa (Halanych et al., 1995) klaadid osutuda t�elisteks. Samas �ritavad Philip et al. (2005) n�idata Ecdysozoa (ja Opisthokonta) mittemonof�leetilisust, kuid nende anal��sid piirduvad j�llegi nende �ksikute mudelorganismidega. Enamik genoomi tasemel, ainult �ksikuid mudelorganisme h�lmavad, tehtud anal��sid (Mushegian et al., 1998; Blair et al., 2002; Wolf et al., 2004; Dopazo et al., 2004; Philip et al., 2005) toetavad Coelomata h�poteesi. Dopazo & Dopazo (2005) leidsid aga, erinevalt eelnevatele t��dele, t�endeid l�lijalgsete-�marusside klaad eksisteerimise kohta. Sellistele tulemustele j�udsid Dopazo & Dopazo (2005) siis kui nad olid v�lja valinud sellised geenid, mis evolutsioneerusid sarnaselt nii l�lijalgsetel kui �marussil, v�i eemaldasid anal��sidest �marussi kiiresti evolutsioneeruvad geenid.
P�gus stsenaarium loomade (�igemini kahek�lgsete) varasest evolutsioonist. Tihti peetakse lameusse k�ige primitiivsemateks kahek�lgseteks. Arvestades umbeliselaadsete (keda tavaliselt lameussidena k�sitletaksegi) f�logeneetilist positsiooni, v�ib see ka nii olla. Oletame, et eelkambriumis (>543 miljonit aastat tagasi) olidki enamus kahek�lgsetest loomadest lameusside (ripsusside) taolised. Hiljem, Vara-Kambriumis, toimus nende lameusside adaptiivne radiatsioon (nagu platsentaalide evolutsioonis, vt. Imetajate f�logenees), mida nimetatakse Kambriumi plahvatuseks (Cambrian explosion), kuna siis ilmusid l�hikese ajaga (geoloogilises ajaskaalas) enamus t�nap�eva loomah�imkondadest. Selles evolutsioonilises mitmekesistumises kujunesid erinevatest ripsussidest mitmesuguste ehitusplaanidega loomad, mida t�nap�eval klassifitseerime erinevateks h�imkondadeks. Sellest tulenevalt on seletatav ka t�nap�eva erinevate "lameusside" [Platyhelminthes (lameussid kitsas m�ttes), Xenoturbellida, Acoela ja Nemertodermatida (umbeliselaadsed)] hajutatud paiknemine loomade f�logeneesis. Kahjuks puuduvad paleontoloogilised leiud (v�i pole neid osatud veel �igesti t�lgendada) selle kohta, et Kambriumi plahvatuses tekkinud h�imkondadele eelnesid lameussid. Erinevalt selgroogsetest loomadest, ei j�ta ainult pehmetest kudedest koosnevad loomad fossiilidena nii h�sti j�lgi. Olid nendeks Kambriumi fossiilide eellasteks mainitud h�poteetilised "lameussid" v�i midagi muud, pidid nad ilmselt olema �sna v�iksed, lihtsa ehituse ja s�ilima fossiilidena halvasti. Joonisel toodud umbeliselaadsete f�logeneetiline positsioon lisab pisut toetust sellele, et nendeks v�isid lameussid olla. On t�iesti m�eldav, et kompleksne morfoloogia (e. g. segmentatsioon, silmad ning muud keerulisemad elundid ja elundkonnad) kujunes erinevates ripsusside r�hmades v�lja s�ltumatult, kuna on leitud, et p�hiosa morfoloogilise keerukuse eest vastutavast geneetilisest aparatuurist oli t�en�oliselt olemas juba k�rveraksetel (vt. n�iteks Miller et al., 2005).
1 - Biokeemiliste omaduste t�ttu v�ib valguj�rjestuse teatud positsioonis tavaliselt leida ainult kahte kuni nelja erinevat aminohapet (kuigi aminohappeid on kokku 20); millised need konkreetsed aminohapped olla v�ivad, s�ltub aga sellest, millise positsiooniga on tegemist, st. et tavaliselt on igale positsioonile omane teatud kitsas aminohapete profiil. Seda biokeemilist reaalsust ei v�tta h�sti arvesse standardsed empiirilised aminohapete asendusi kirjeldavad maatriksid (nt. WAG), kus igale positsioonile antakse samasugune lai aminohapete profiil. CAT mudelis aga v�etakse arvesse positsiooni-spetsiifilisi aminohapete asenduse protsesse ja enamikes positsioonides antakse suur esinemise t�en�osus ainult teatud aminohapetele (Lartillot & Philippe, 2004; Lartillot et al., 2007).
2 - teisese keha��nega loomad olid jaotatud algsuusteks (Protostomia) ja teissuusteks (Deuterostomia). Algsuuste t�hendus on t�nap�eval muutunud, kuna sinna paigutatakse ka keha��neta ja esmase keha��nega loomah�imkonnad.
3 - Caenorhabditis elegans (v�ibolla ka paljude teiste �marusside) genoom on t�en�oliselt sekundaarselt lihtsustunud - evolutsiooni jooksul on kadunud palju suurem hulk geene v�rreldes selgroogsete ja putukatega.
Viited
Adoutte, A., G. Balavoine, N. Lartillot, O. Lespinet, B. Prud'homme, & R. de Rosa. 2000. The new animal phylogeny: Reliability and implications. Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 97: 4453�4456. [pdf]
Aguinaldo, A. M., Turbeville, J. M., Linford, L. S., Rivera, M. C., Garey, J. R., Raff, R. A., Lake, J. A. 1997. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. Nature 387: 489�493.
Anderson, C. L., Canning, E. U., Okamura, B. 1998. A triploblast origin for Myxozoa? Nature 392: 346�347.
Blair, J. E., Ikeo, K., Gojobori, T. & Hedges, S. B. 2002. The evolutionary position of nematodes. BMC Evolutionary Biology 2: 7. [pdf]
Borchiellini, C., Manuel, M., Alivon, E., Boury-Esnault, N., Vacelet, J. & Le Parco, Y. 2001. Sponge paraphyly and the origin of Metazoa. Journal of Evolutionary Biology 14: 171�179.
Borchiellini, C., Chombard, C., Manuel, M., Alivon, E., Vacelet, J. & Boury-Esnault, N. 2004. Molecular phylogeny of Demospongiae: implications for classification and scenarios of character evolution. Molecular Phylogenetics and Evolution 32: 823�837.
Botting, J. P & Butterfield, N. J. 2005. Reconstructing early sponge relationships by using the Burgess Shale fossil Eiffelia globosa, Walcott. Proceedings of National Academy of Science. USA 102: 1554�1559. [pdf]
Bourlat, S. J., Juliusdottir, T., Lowe, C. J., Freeman, R., Aronowicz, J., Kirschner, M., Lander, E. S., Thorndyke, M., Nakano, H., Kohn, A. B., Heyland, A., Moroz, L. L., Copley, R. R. & Telford, M. J. 2006. Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida. Nature 444: 85�88.
Bridge, D., Cunningham, C. W., Schierwater, B., DeSalle, R. & Buss, L. W. 1992. Class-level relationships in the phylum Cnidaria: Evidence from mitochondrial genome structure. Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 89: 8750�8753. [pdf]
Cavalier-Smith, T. 1998. A Revised Six-Kingdom System of Life. Biological Reviews 73: 203�266.
Collins, A. G. 2002. Phylogeny of Medusozoa and the evolution of cnidarian life cycles. Journal of Evolutionary Biology 15: 418�432.
Copley, R. R., Aloy, P., Russell, R. B. & Telford, M. J. 2004. Systematic searches for molecular synapomorphies in model metazoan genomes give some support for Ecdysozoa after accounting for the idiosyncrasies of Caenorhabditis elegans. Evolution & Development 6: 164�169.
Dellaporta, S. L., Anthony Xu, A., Sagasser, S., Jakob, W., Moreno, M. A., Buss, L. W. & Schierwater, B. 2006. Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal lower metazoan phylum. Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 103: 8751�8756. [pdf]
Dopazo H., Santoyo, J. & Dopazo, J. 2004. Phylogenomics and the number of characters required for obtaining an accurate phylogeny of eukaryote model species. Bioinformatics 20 (Suppl. 1): i116�i121. [pdf]
Dopazo, H. & Dopazo, J. 2005. Genome-scale evidence of the nematode-arthropod clade. Genome Biology 6: R41. [pdf]
Eernisse, D. J. & Peterson, K. J. 2004. The history of animals. 197-208 in Cracraft, J. & Donoghue, M. J. (eds.) Assembling the Tree of Life. Oxford University Press, New York. 592 pp.
Ender, A. & Schierwater, B. 2003. Placozoa are not derived cnidarians: Evidence from molecular morphology. Molecular Biology & Evolution 20: 130�134. [pdf]
Franz�n, A. & Afzelius, B. A. 1987. The ciliated epidermis of Xenoturbella bocki (Platyhelminthes, Xenoturbellida) with some phylogenetic considerations. Zoologica Scripta 16: 9�17.
Giribet, G. 2002. Current advances in the phylogenetic reconstruction of metazoan evolution. A new paradigm for the Cambrian explosion? Molecular Phylogenetics and Evolution 24: 345�357.
Glenner, H., Hansen, A. J., S�rensen, M. V., Ronquist, F., Huelsenbeck, J. P. & Willerslev, E. 2004. Bayesian Inference of the Metazoan Phylogeny: A Combined Molecular and Morphological Approach. Current Biology 14: 1644�1649; Erratum: Current Biology 15: 392�393 (2005).
Haase, A., Stern, M., W�chtler, K. & Bicker, G. 2001. A tissue-specific marker of Ecdysozoa. Development Genes and Evolution 211: 428�433.
Haen, K. M., Lang, B. F., Pomponi, S. A. & Lavrov, D. V. 2007. Glass Sponges and Bilaterian Animals Share Derived Mitochondrial Genomic Features: A Common Ancestry or Parallel Evolution? Molecular Biology & Evolution 24: 1518�1527. [pdf]
Halanych, K. M., Bacheller, J. D., Aguinaldo, A. M., Liva, S. M., Hillis, D. M. & Lake, J. A. 1995. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. Science 267: 1641�1643.
Halanych, K. M. 2004. The new view of animal phylogeny. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 35: 229�256.
Hanelt, B., van
Schyndel, D., Adema, C. M., Lewis, L. A. & Loker, E. S. 1996. The
phylogenetic position of Rhopalura ophiocomae (Orthonectida) based on
18S ribosomal DNA sequence analysis
Molecular Biology and Evolution 13: 1187�1191. [pdf]
Hausdorf, B. 2000. Early evolution of the Bilateria. Systematic Biology 49: 130�142.
Helfenbein, K. G., Fourcade, H. M., Vanjani, R. G. & Boore, J. L. 2004. The mitochondrial genome of Paraspadella gotoi is highly reduced and reveals that chaetognaths are a sister group to protostomes. Proceedings of National Academy of Science. USA 101: 10639�10643. [pdf]
Hillis, D. M., Pollock, D. D., McGuire, J.A. & Zwickl, D. J. 2003. Is sparse taxon sampling a problem for phylogenetic inference? Systematic Biology 52: 124�126.
Jim�nez-Guri, E., Philippe, H., Okamura, B. & Holland, P. W. H. 2007. Buddenbrockia Is a Cnidarian Worm. Science 317: 116�118.
Katayama, T., Wada, H., Furuya, H., Satoh, N. & Yamamoto, M. 1995. Phylogenetic Position of the Dicyemid Mesozoa Inferred from 18S rDNA Sequences. The Biological Bulletin 189: 81�90. [pdf]
Kent, M. L., K. B. Andree, J. L. Bartholomew, M. El-Matbouli, S. S. Desser, R. H. Devlin, S. W. Feist, R. P. Hedrick, R. W. Hoffmann, J. Khattra, S. L. Hallett, R. J. G. Lester, M. Longshaw, O. Palenzeula, M. E. Siddall, and C. Xiao. 2001. Recent advances in our knowledge of the Myxozoa. Journal of Eukaryotic Microbiology 48: 395�413.
Kim, J., Kim, W. & Cunningham, C. W. 1999. A New Perspective on Lower Metazoan Relationships from 18S rDNA Sequences. Molecular Biology and Evolution 16: 423�427. [pdf]
Kobayashi, M., Furuya, H. & Holland, P. W. H. 1999. Dicyemids are higher animals. Nature 401: 762.
Larget, B., Simon, D. L., Kadane, J. B. & Sweet, D. 2005. A Bayesian Analysis of Metazoan Mitochondrial Genome Arrangements. Molecular Biology and Evolution 22: 486-495. [pdf]
Lartillot, N. & Philippe, H. 2004. A Bayesian Mixture Model for Across-Site Heterogeneities in the Amino-Acid Replacement Process. Molecular Biology and Evolution 21: 1095�1109. [pdf]
Lartillot, N., Brinkmann, H. & Philippe, H. 2007. Suppression of long-branch attraction artefacts in the animal phylogeny using a site-heterogeneous model. BMC Evolutionary Biology 7(Suppl 1): S4. [pdf]
Lundin, K. 1998. The epidermal ciliary rootlets of Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) revisited: new support for a possible kinship with the Acoelomorpha (Platyhelminthes). Zoologica Scripta 27: 263�270.
Manuel, M., Borchiellini, C., Alivon, E., Le Parco, Y., Vacelet, J., Boury-Esnault, N. 2003. Phylogeny and evolution of calcareous sponges : monophyly of calcinea and calcaronea, high level of morphological homoplasy, and the primitive nature of axial symmetry. Systematic Biology 52: 311�333.
Marl�taz, F., Martin, E., Perez, Y., Papillon, D., Caubit, X., Lowe, C. J., Freeman, B., Fasano, L., Dossat, C., Wincker, P., Weissenbach, J. & Le Parco, Y. 2006. Chaetognath phylogenomics: a protostome with deuterostome-like development. Current Biology 16: R577�R578.
Matus, D. Q., Copley, R. R., Dunn, C. W., Hejnol, A., Eccleston, H., Halanych, K. M., Martindale, M. Q. & Telford, M. J. 2006. Broad taxon and gene sampling indicate that chaetognaths are protostomes. Current Biology 16: R575�R576.
Miller, D. J., Ball, E. E. & Technau, U. 2005. Cnidarians and ancestral genetic complexity in the animal kingdom. Trends in Genetics 21: 536�539.
Monteiro, A. S., Okamura, B. & Holland, P. W. H. 2002. Orphan Worm Finds a Home: Buddenbrockia is a Myxozoan. Molecular Biology and Evolution 19: 968�971. [pdf]
Mushegian, A. R., Garey, J. R., Martin, J. & Liu, L. X. 1998. Large-Scale Taxonomic Profiling of Eukaryotic Model Organisms: A Comparison of Orthologous Proteins Encoded by the Human, Fly, Nematode, and Yeast Genomes. Genome Research 8: 590�598. [pdf]
M�ller, W. E. G. 2001. Review: How was metazoan threshold crossed? The hypothetical Urmetazoa. Comparative Biochemistry and Physiology Part A 129: 433�460.
Nielsen, C. 2001. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. Second Edition. Oxford University Press, Oxford. 568 pp.
Noto, T. & Endoh, H. 2004. A "chimera" theory on the origin of dicyemid mesozoans: evolution driven by frequent lateral gene transfer from host to parasite. BioSystems 73: 73�83.
Okamura, B., Curry, A., Wood, T. S. & Canning, E. U. 2002. Ultrastructure of Buddenbrockia identifies it as a myxozoan and verifies the bilaterian origin of the Myxozoa. Parasitology 124: 215�223.
Okamura, B. & Canning, E. U. 2003. Orphan worms and homeless parasites enhance bilaterian diversity. Trends in Ecology & Evolution 18: 633�639.
Papillon, D., Perez, Y., Caubit, X. & Le Parco, Y. 2004. Identification of Chaetognaths as Protostomes Is Supported by the Analysis of Their Mitochondrial Genome. Molecular Biology and Evolution 21: 2122�2129. [pdf]
Pasquinelli, A. E., McCoy, A., Jim�nez, E., Sal�, E., Ruvkun, G., Martindale, M. Q. & Baguñà, J. 2003. Expression of the 22 nucleotide let-7 heterochronic RNA throughout the Metazoa: a role in life history evolution? Evolution & Development 5: 372�378.
Passamaneck, Y. J. & Halanych, K. M. 2004. Evidence from Hox genes that bryozoans are lophotrochozoans. Evolution & Development 6: 275�281.
Pawlowski, J., Montoya-Burgos, J. I., Fahrni, J. F., Wuest, J. & Zaninetti, L. 1996. Origin of the Mesozoa inferred from 18S rRNA gene sequences. Molecular Biology and Evolution 13: 1128�1132. [pdf]
Peterson, K. J. & Eernisse, D. J. 2001. Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18S rDNA gene sequences. Evolution & Development 3: 170�205.
Philip, G. K., Creevey, C. J. & McInerney, J. O. 2005. The Opisthokonta and the Ecdysozoa may not be Clades: Stronger Support for the Grouping of Plant and Animal than for Animal and Fungi and Stronger Support for the Coelomata than Ecdysozoa. Molecular Biology and Evolution 22: 1175�1184. [pdf]
Philippe, H., Snell, E. A., Bapteste, E., Lopez, P., Holland, P. W. H. & Casane, D. 2004. Phylogenomics of Eukaryotes: Impact of Missing Data on Large Alignments. Molecular Biology and Evolution 21: 1740�1752. [pdf]
Philippe, H., Lartillot, N. & Brinkmann, H. 2005. Multigene Analyses of Bilaterian Animals Corroborate the Monophyly of Ecdysozoa, Lophotrochozoa and Protostomia. Molecular Biology and Evolution 22: 1246�1253. [pdf]
Philippe, H., Brinkmann, H., Martinez, P., Riutort, M. & Baguñà, J. 2007. Acoel Flatworms Are Not Platyhelminthes: Evidence from Phylogenomics. PLoS ONE 2: e717. [pdf]
Podar, M., Haddock, S. H. D., Sogin, M. L. & Harbison, G. R. 2001. A Molecular Phylogenetic Framework for the Phylum Ctenophora Using 18S rRNA Genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 21: 218�230.
de Rosa, R. 2001. Molecular data indicate the protostome affinity of brachiopods. Systematic Biology 50: 848�859.
Ruiz-Trillo, I., Riutort, M., Littlewood, D. T. J., Hernieu, E. A., Baguñà, J. 1999. Acoel flatworms: earliest extant bilaterian metazoans, not members of Platyhelminthes. Science 283: 1919�1923.
Ruiz-Trillo, I., Paps, J., Loukota, M., Ribera, C., Jondelius, U., Baguñà, J., Riutort, M. 2002. A phylogenetic analysis of myosin heavy chain type II sequences corroborates that Acoela and Nemertoderematida are basal bilaterians. Proceedings of National Academy of Science. USA 99: 11246�11251. [pdf]
Ruiz-Trillo, I., Riutort, M., Matthew Fourcade, H., Baguñà, J. & Boore, J. L. 2004. Mitochondrial genome data support the basal position of Acoelomorpha and the polyphyly of the Platyhelminthes. Molecular Phylogenetics and Evolution 33: 321�332.
Sempere, L F., Cole, C. N., McPeek, M. A. & Peterson, K. J. 2006. The Phylogenetic Distribution of Metazoan microRNAs: Insights into Evolutionary Complexity and Constraint. Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol) 306B: 575�588.
Siddall, M. E. & Whiting, M. F. 1999. Long-Branch Abstractions. Cladistics 15: 9�24.
Signorovitch, A. Y., Buss, L. W. & Dellaporta, S. L. 2007. Comparative Genomics of Large Mitochondria in Placozoans. PLoS Genetics 3: e13. [pdf]
Smothers, J. F., von Dohlen, C. D., Smith Jr., L. H. & Spall, R. D. 1994. Molecular Evidence That the Myxozoan Protists Are Metazoans. Science 265: 1719�1721.
Zrzavy, J. 2001. The interrelationships of metazoan parasites: a review of phylum- and higher-level hypotheses from recent morphological and molecular phylogenetic analyses. Folia Parasitologica 48: 81�103.
Telford, M. J., Lockyer, A. E., Cartwright-Finch, C., Littlewood, D. T. J. 2003. Combined large and small subunit ribosomal RNA phylogenies support a basal position of the acoelomorph flatworms. Proceedings of Royal Society of London B 270: 1077�1083.
Telford, M. J., Wise, M. J. & Gowri-Shankar, V. 2005. Consideration of RNA Secondary Structure Significantly Improves Likelihood-Based Estimates of Phylogeny: Examples from the Bilateria. Molecular Biology and Evolution 22: 1129�1136. [pdf]
Tyler, S. 2003. Platyhelminthes: the nature of a controversial phylum. http://devbio.umesci.maine.edu/styler/globalworming/platyhelm.htm
Valentine, J. W. 1997. Cleavage patterns and the topology of the metazoan tree of life. 94: Proceedings of National Academy of Science. USA 8001�8005. [pdf]
Wallberg, A., Thollesson, M., Farris, J. S. & Jondelius, U. 2004. The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling. Cladistics 20: 558�578.
Wang, D. Y., Kumar, S. & Hedges, S. B. 1999. Divergence time estimates for the early history of animal phyla and the origin of plants, animals and fungi. Proceedings of Royal Society of London B 266: 163�171.
Wang, X. & Lavrov, D. V. 2007. Mitochondrial Genome of the Homoscleromorph Oscarella carmela (Porifera, Demospongiae) Reveals Unexpected Complexity in the Common Ancestor of Sponges and Other Animals. Molecular Biology and Evolution 24: 363�373. [pdf]
Wolf, Y. I., Rogozin, I. B., & Koonin, E. V. 2004. Coelomata and Not Ecdysozoa: Evidence From Genome-Wide Phylogenetic Analysis. Genome Research 14: 29�36. [pdf]