Bacteria (bakterid, eubakterid) 1
Phylum: Aquificae
Phylum: Thermotogae
Phylum: Thermodesulfobacteria
Phylum: Chrysiogenetes
Phylum: Chloroflexi (rohelised mitteväävlibakterid)
Phylum: Thermomicrobia
Phylum: Nitrospira
Phylum: Deferribacteres
Phylum: Cyanobacteria (tsüanobakterid)
Phylum: Chlorobi (rohelised väävlibakterid)
Phylum: Proteobacteria (purpurbakterid)
Phylum: Firmicutes
Phylum: Actinobacteria (aktinomütseedid, kiirikulised)
Phylum: Planctomycetes
Phylum: Chlamydiae
Phylum: Spirochaetes (spiroheedid, keeritsbakterilised)
Phylum: Fibrobacteres
Phylum: Acidobacteria
Phylum: Bacteroidetes
Phylum: Fusobacteria
Phylum: Verrucomicrobia
Phylum: Dictyoglomus
Archaea (arhed, arhebakterid) 1
Phylum: Korarchaeota
Phylum: Crenarchaeota
Phylum: Euryarchaeota (eurüarhed)
Eukaryota Chatton, 1925 (eukarüoodid e. päristuumsed) 2
Excavata Cavalier-Smith, 2002 (ekskavaadid) 3
Metamonada
Trichozoa
Carpediemonas
Parabasalia 4
Eopharyngia
Retortamonadida
Diplomonadida 5
Anaeromonada (=Preaxostyla)
Oxymonadida
Trimastix
Malawimonas
Jakobida 6
Discicristata 7
Heterolobosea 8
Euglenozoa (silmvibursed) 9
Chromista Cavalier-Smith, 1981 (kromistid) 10
Harosa
Rhizaria Cavalier-Smith, 2002 (risaarid) 11
Cercozoa
Cercomonadida
Thaumatomonadida
Euglyphida 12
Chlorarachniophyta (klorarahniofüüdid)
Phaeodarea (kolmeavalised) 13
Ebridea
Cryomonadida
Nucleohelea
Clathrulinidae (=Desmothoracida) 14
Gymnosphaerida
Phytomyxea (nuuterlimakud)
Haplosporidia
Gromiidea
Foraminifera (kambrilised)
Radiozoa (=Radiolaria) (kiirelised)
Acantharea (astlalised)
Sticholonchea
Polycystinea (urbelised ja ainuavalised)
Stramenopiles (=Heterokonta) (stramenopiilid) 15
Alveolata (alveolaadid)
Apicomplexa (tippeossed) 16
Dinoflagellata (vaguvibursed)
Ciliophora (ripsloomad)
Hacrobia (hakrüfüüdid)
Cryptophyceae (=Cryptophyta) (neelvetikad)
Haptophyta (haptofüüdid)
Telonemia (=Telonemea) Shalchian-Tabrizi et al., 2006 17
Centrohelida (=Heliozoa sensu Cavalier-Smith)
Plantae Haeckel, 1866 (taimed)
Glaucophyta (liitvetikad)
Rhodophyta (punavetikad)
Viridiplantae (rohetaimed) 18
Apusomonadidae Karpov & Mylnikov, 1989 19
Apusomonas
Amastigomonas
Amoebozoa Lühe, 1913 (amööbid) 20
Breviatea 21
Tubulinea 22
Flabellinea 23
Acanthopodida 24
Conosea
Phalansterium Stein, 1878
Multicilia
Gephyramoeba
Filamoeba
Archamoebae 25
Mycetozoa (limakud e. limaseened)
Opisthokonta Cavalier-Smith, 1987 (tagavibursed) 26
Fungi (seened) 27
Mucoromycotina 28
Entomophthoromycotina 28
Zoopagomycotina 28
Kickxellomycotina 28
Chytridiomycota (viburseened)
Chytridiomycetes
Monoblepharidomycetes
Neocallimastigomycota 29
Blastocladiomycota (jõnksviburseened) 29
Microsporidia (pisieossed)
Glomeromycota (krohmseened) 28
Ascomycota (kottseened) 30
Basidiomycota (kandseened) 30
Cristidiscoidea 31
Fonticulida
Nucleariida
Aphelidea 32
Animalia (loomad) 33
Ichthyosporea (=Mesomycetozoea)
Dermocystida 34
Ichthyophonida
Psorospermium
Anurofeca (=Prototheca)
Pseudoperkinsus
Sphaerosoma
Sphaeroforma
Ichthyophonus
Amoebidiales
Eccrinales 35
Corallochytrea
Filasterea
Capsaspora
Ministeriida
Choanomonada (=Choanoflagellatea) (kaelusvibursed)
Metazoa (hulkraksed loomad)
Elusloodus on siin jaotatud kolmeks domeeniks (bakterid, arhed ja eukarüoodid). Sellistele järeldustele jõuti 1970. aastate lõpul, kui erinevatel organismidel võrreldi ribosoomi väikse alaühiku RNA (SSU rRNA e. 18S rRNA) molekule (Woese & Fox, 1977). Selline kolme domeeni süsteem on tänapäeval väga laialt levinud, kuid pole siiski aktsepteeritud kõigi teadlaste poolt. Tuntumad kriitikud on Ernst Mayr (Mayr, 1998) ja Thomas Cavalier-Smith (Cavalier-Smith, 1998; 2002). Nemad pooldavad eluslooduse jaotamist prokarüootideks (=bakterid=Archaebacteria+Eubacteria) ja eukarüootideks (sellist jaotust kasutatakse alates 20. sajandi algusest ka tänapäeval), kuna nende arvates on bakterid ja arhed nii sarnased, et nad tuleks ühendada ühte rühma. Nagu algusest peale kahtlustatud, ei usu ka Mayr ja Cavalier-Smith, et prokarüootide rühm võiks olla monofüleetiline, vaid on tõenäoliselt parafüleetiline. Aga kuna nemad kuuluvad evolutsioonilise süstemaatika koolkonda, siis ei näe nad vajadust prokarüootide kui taksoni kaotamist. Cavalier-Smith (2002a) väidab isegi, et eukarüoodid ja arhed (peale selle, et nad on sõsarrühmad, moodustades klaadi Neomura) pärinevad mõnest bakterite rühmast (tõenäoliselt kiirikuliste seast). Seega on Cavalier-Smith (2002a) järgi bakterite domeen parafüleetiline; eukarüoodid ja arhed moodustavad lihtsalt ühe haru bakterite fülogeneesis. Eluslooduse jaotumine kolmeks domeeniks SSU rRNA fülogeneesi puudel on Cavalier-Smith (2002a) arvates artefakt, mis on põhjustatud eukarüootide ja arhede kiirest evolutsioneerumisest nende ilmumisel. See, et Neomura on pärit bakterite seast, tundub täiesti usutav. Bakterid (samuti arhed) on tunduvalt lihtsama ehitusega kui eukarüoodid ja on raske uskuda, et need kolm domeeni tekkisid enam-vähem samal ajal miljardeid aastaid tagasi. Pigem on eukarüootne rakk orgaanilises evolutsioonis ikka hilisem nähtus kui prokarüootne rakk. Esimene eukarüoot evolutsioneerus arvatavasti sellisest bakteri rühmast, kellel olid olemas mõningad eeldused eukarüootse raku tekkeks. Cavalier-Smith (2002a) arvates on selleks rühmaks Actinobacteria (kiirikulised; paljud neist meenutavad seeni), kellel on rida sarnasusi eukarüootidega (näiteks steroolid, kitiin ja mitmeid valke, mida teistel bakteritel ei leidu). Seda arvestades võiks eukarüoodid ja arhed (i. e. Neomura) paigutada bakterite domeeni, kiirikute kõrvale, kui üks bakterite hõimkond (või tegelikult isegi kiirikute hõimkonda). Kuna selline nägemus elu fülogeneesist ja eukarüootide päritolust on ainult üks paljudest (e. g. Woese, 1998; Martin & Müller, 1998; Moreira & López-García, 1998; Margulis et al., 2000; Rivera & Lake, 2004), siis olen ma siin säilitanud kolme domeeni süsteemi.
1 - prokarüootide hõimkonnad pärit Bergey'i 2001 a. käsiraamatust.
2 - vt. ka Prous (2009).
3 - süsteem Simpson (2003), Cavalier-Smith (2003a), Hampl et al. (2005) ja Simpson et al. (2006; 2008) järgi. Hampl et al. (2009) peavad ekskavaate monofüleetiliseks, kuid Cavalier-Smith (2010) arvab, et nad on parafüleetilised kõikide teiste pärstuumsete suhtes. Cavalier-Smith (2010) arvates võiks silmvibursed (Euglenozoa, või mingi osa neist) olla sõsarrühmaks kõikidele teistele päristuumsetele, kusjuures selline hüpotees ei ole siiski vastuolus Hampl et al. (2009) tulemustega, kuna erinevus on ainult päristuumsete fülogeneesipuu juurimises (Hampl et al., 2009 panid juure ühe- ja kahevibursete, Cavalier-Smith, 2010 aga silmvibursete ja teiste päristuumsete vahele). Tähelepanuväärse fülogeneetilise positsiooni ning erandliku morfoloogia tõttu ekskavaatide seas (silmvibursete hulgas pole ühtegi tüüpilisi ekskavaati) on Cavalier-Smith (2010) silmvibursed ekskavaatide hulgast välja arvanud (erinevalt oma algsest käsitlusest: Cavalier-Smith, 2002b). Kuna Cavalier-Smith (2010) hüpotees vajaks veel lähemat uurimist, siis pole ekskavaatide süsteemi siin muutma hakatud. Tüüpilisteks ekskavaatideks, kellel on väga sarnane viburi aparaat (Simpson, 2003), on Jakobida, Trimastix, Carpediemonas ja Retortamonada. Perekonna Malawimonas, samuti tüüpiline ekskavaat, fülogeneetiline positsioon on molekulaarsete andmete põhjal jäänud ebaselgeks (e. g. Simpson et al., 2006; Rodríguez-Ezpeleta et al., 2007). Huvitav on, et Hampl et al. (2005; 2009) ja Simpson et al. (2006) valgugeenide analüüsid toetavad Metamonada klaadi (vt. Cavalier-Smith, 2003a), kuigi toetus sellele klaadile oli nõrk.
4 - siia kuulub näiteks Trichomonas vaginalis.
5 - siia kuulub näiteks giardia (Giardia).
6 - siia kuuluvad näiteks perekonnad Reclinomonas, Histiona ja Jakoba.
7 - Discicristata esindajatel on kettakujulised mitokondri kristad. Simpson et al. (2006) leidsid, et Heterolobosea võib olla lähemalt suguluses Jakobida (mille esindajatel on tubulaarsed või lamedad kristad) esindajatega kui silmvibursetega. Põhjalikumad analüüsid seda ei toeta (e. g. Rodríguez-Ezpeleta et al., 2007; Simpson et al. 2008).
8 - siia kuuluvad näiteks ebalimakud (Acrasidae).
9 - siia kuuluvad näiteks roheline silmviburlane (Euglena viridis), perekonnad Bodo, Leishmania (leiðmaania) ja Trypanosoma (keerdviburlane).
10 - varem kuulusid kromistide hulka ainult neelvetikad (Cryptophyceae), haptofüüdid (Haptophyta) ja stramenopiilid (Stramenopiles=Heterokonta), kuid nüüd on Cavalier-Smith (2010) siia arvanud ka alveolaadid (Alveolata) ja risaarid (Rhizaria). Mõned autorid on seda sama rühma nimetanud ka kormalveolaatideks (chromalveolates), kuid algselt ei sisaldanud see risaare (Cavalier-Smith, 1999; Adl et al., 2005). Mõnedes fülogenoomika töödes on see rühm monofüleetiline (Burki et al., 2009), teistes aga mitte (e. g. Burki et al., 2008; Hampl et al., 2009). Harosa (=SAR, vt. Burki et al., 2007) on üsna kindlalt monofüleetiline ning võimalik, et seda on ka Hacrobia (Burki et al., 2009; Okamoto et al., 2009). Mikelsaar (2009) artiklis (joon. 4) on Coalveolata sama mis Harosa ning Hacryphyta sama mis Hacrobia.
11 - süsteem Cavalier-Smith (2003b), Nikolaev et al. (2004), Adl et al. (2005) ja Hoppenrath & Leander (2006) järgi.
12 - siia kuulub näiteks Euglypha (kodalane).
13 - see rühm kuulus varem kiirloomade (Radiolaria) hulka.
14 - siia kuulub näiteks võrelane (Clathrulina elegans).
15 - siia kuuluvad pruunvetikad (Phaeophyceae), ränivetikad (Bacillariophyceae), koldvetikad (Chrysophyceae), eriviburvetikad (Xantophyceae), munasseened (Oomycetes), esiviburseened (Hyphochytridiomycetes), Actinophryida (e. g. Actinophrys sol - harilik kiirik, Actinosphaerium eichhorni - tavaline päikeseloom), opaliinprotistid (Opalinata) jt.
16 - siia kuuluvad karieoselised (Gregarinida), koktsiidilised (Coccidia), vereeoselised (Haemosporidia) jt.
17 - siia kuulub praegu ainult üks perekond heterotroofseid kaheviburseid (Telonema). Molekulaarsete analüüside järgi paistab Telonemia lähedases suguluses olevat neelvetikate ja haptofüütidega, kuid morfoloogiliselt on tal sarnasusi alveolaatide (rakumembraani alused vesiikulid) ja stramenopiilidega (pikemal viburil on kolmeosalised tubullaarsed karvakesed) (Shalchian-Tabrizi et al., 2006).
18 - siia kuuluvad rohevetikad, mändvetikad ja maismaataimed.
19 - selle rühma esindajad on kaheviburilised ning ühel perekonna Apusomonas liigil on identifitseeritud DHFR-TS liitgeen (Stechmann & Cavalier-Smith, 2002), mistõttu võiks arvata et nad kuuluvad klaadi Bikonta (vt. Eukarüootide fülogenees). Kuue rakutuuma geeni (kaks rRNA geeni, 4 valgugeeni) analüüsid aga näitavad, et Apusomonas on lähedalt suguluses amööbide (Amoebozoa) ja tagavibursetega (Opisthokonta), kõige tõenäolisemalt on ta tagavibursete sõsarrühmaks (Kim et al., 2006).
20 - süsteem Smirnov et al. (2005) ja Nikolaev et al. (2006) järgi.
21 - siia kuulub omapärane amöboidne ühe viburiga vabalt elav anaeroob Breviata, kelle lähisugulust Amoebozoa klaadiga näitasid Minge et al. (2009).
22 - siia kuuluvad näiteks tavaline amööb (Amoeba proteus), Chaos, Hartmannella, Leptomyxa, Rhizamoeba, sõmerlane (Difflugia) ja kärglane (Arcella).
23 - siia kuuluvad näiteks Korotnevella, Vexillifera ja Vannella.
24 - siia kuuluvad näiteks Acanthamoeba ja Balamuthia.
25 - siia kuuluvad näiteks siseamööb (Entamoeba), Pelomyxa, Mastigamoeba ja Mastigella.
26 - süsteem Ruiz-Trillo et al. (2004), Steenkamp et al. (2006), Shalchian-Tabrizi et al. (2008), Cavalier-Smith (2009) ja Brown et al. (2009) järgi.
27 - süsteem Hibbett et al. (2007) järgi. Süsteemis pole toodud perekondasid Caulochytrium, Olpidium, Rozella (traditsiooniliselt viburseente hõimkonnas) ja Basidiobolus (traditsiooniliselt ikkesseente hõimkonnas), kuna nende fülogeneetiline positsioon on veel ebaselge.
28 - need alamhõimkonnad (pole paigutatud ühessegi hõimkonda) ja hõimkond Glomeromycota arvati varem ikkesseente (Zygomucota) hulka (vt. Hibbett et al., 2007).
29 - need kaks hõimkonda arvati varem viburseente (Chytridiomycota) hulka (vt. Hibbett et al., 2007).
30 - need kaks hõimkonda paigutatakse alamriiki Dikarya (Hibbett et al., 2007).
31 - siia kuuluvad pinnases ja magevees elutsevad amöboidsed protistid (e. g. Fonticula, Nuclearia) moodustavad seente sõsarrühma (Steenkamp et al., 2006; Brown et al., 2009). Fonticula on huvitav selle poolest, et tema elutsüklis tuleb ette hulkraksete viljakehade moodustumist ja seetõttu on teda ekslikult peetud ka limakuks (e. g. Adl et al., 2005).
32 - need amöboidsed vetika parasiidid kuuluvad ilmselt Opisthokonta hulka (Adl et al., 2005), kuid molekulaarsed andmed selle rühma esindajatelt puuduvad ja seetõttu on täpsem positsioon veel selgusetu.
33 - sellele klaadile on nimeks pandud ka Holozoa (Lang et al., 2002). Ühes protistoloogia õpikus (Hausmann et al., 2003) on selle klaadi nimeks Choanozoa [välja pakutud Cavalier-Smithi poolt 1981. aastal, kuhu ta on paigutanud hulkraksete loomade lähisugulased (vt. Cavalier-Smith, 1998)]. Vähe sellest, Mendoza et al. (2002) asendasid Cavalier-Smithi Choanozoa nimega Mesomycetozoa (mitte segi ajada alamtaksoni nimega Mesomycetozoea= Ichthyosporea), kuna Choanozoa koostis oli pärast 1981. aastat niivõrd muutunud ja seetõttu tundus selline nimi olevat ebasobiv. Seega, kui Choanozoa=Mesomycetozoa (sensu Mendoza et al., 2002), siis võib kõnealuse klaadi sünonüümide hulka arvata ka veel Mesomycetozoa (kui aktsepteerida seda, et Hausmann et al., 2003 paigutavad Choanozoa hulka ka hulkraksed loomad). Mina pooldan selle klaadi tähistamisel nime Animalia (nagu on talitlenud ka Zrzavý et al., 1998), mille autoriks on Linnaeus (aastast 1758), kuid samas on Cavalier-Smith selle reserveerinud ainult hulkraksetele loomadele (=Metazoa; vt. Cavalier-Smith, 1998).
34 - siia kuuluvad näiteks Dermocystidium ja Rhinosporidium.
35 - varem arvati see selts (samuti Amoebidiales) juusseente (Trichomycetes) klassi ja ikkesseente (Zygomucota) hõimkonda. Siin toodud positsioon on Cafaro (2005) järgi.
Viited
Adl, S. M., Simpson, A. G. B., Farmer, M. A., Andersen, R. A., Anderson, O. R., Barta, J. R., Bowser, S. S., Brugerolle, G., Fensome, R. A., Fredericq, S., James, T. Y., Karpov, S., Kugrens, P., Krug, J., Lane, C. E., Lewis, L. A., Lodge, J., Lynn, D. H., Mann, D. G., Mccourt, R. M., Mendoza, L., Moestrup, ¨., Mozley-Standridge, S. E., Nerad, T. A., Shearer, C. A., Smirnov, A. V., Spiegelz, F. W. & Taylor, M. F. J. R. 2005. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology 52: 399–451. [pdf]
Brown, M. W., Spiegel, F. W. & Silberman, J. D. 2009. Phylogeny of the ‘‘Forgotten’’ Cellular Slime Mold, Fonticula alba, Reveals a Key Evolutionary Branch within Opisthokonta. Molecular Biology and Evolution 26: 2699–2709.
Burki, F., Shalchian-Tabrizi, K., Minge, M., Skj¿veland, A., Nikolaev, S. I., Jakobsen, K. S. & Pawlowski, J. 2007. Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups. PLoS ONE 2: e790.
Burki, F., Shalchian-Tabrizi, K., & Pawlowski, J. 2008. Phylogenomics reveals a new ‘megagroup’ including most photosynthetic eukaryotes. Biology Letters 4: 366–369.
Burki, F., Inagaki, Y., Bråte, J., Archibald, J. M., Keeling, P. J., Cavalier-Smith, T., Sakaguchi, M., Hashimoto, T., Horak, A., Kumar, S., Klaveness, D., Jakobsen, K. S., Pawlowski, J. & Shalchian-Tabrizi, K. 2009. Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal That Two Enigmatic Protist Lineages, Telonemia and Centroheliozoa, Are Related to Photosynthetic Chromalveolates. Genome Biology and Evolution 1: 231–238.
Cafaro, M. J. 2005. Eccrinales (Trichomycetes) are not fungi, but a clade of protists at the early divergence of animals and fungi. Molecular Phylogenetics and Evolution 35: 21–34.
Cavalier-Smith, T. 1998. A Revised Six-Kingdom System of Life. Biological Reviews 73: 203–266.
Cavalier-Smith, T. 2002a. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 7–76. [pdf]
Cavalier-Smith, T. 2002b. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 297-354.
Cavalier-Smith, T. 2003a. The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53: 1741–1758. [pdf]
Cavalier-Smith, T. 2003b. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. European Journal of Protistology 39: 338–348.
Cavalier-Smith, T. 2009. Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing of Eukaryote Basal Radiations. Journal of Eukaryotic Microbiology 56: 26–33.
Cavalier-Smith, T. 2010. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. Biology Letters http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2009.0948
Hampl, V., Horner, D. S., Dyal, P., Kulda, J., Flegr, J., Foster, P. G. & Embley, T. M. 2005. Inference of the Phylogenetic Position of Oxymonads Based on Nine Genes: Support for Metamonada and Excavata. Molecular Biology and Evolution 22: 2508–2518. [pdf]
Hampl, V., Hug, L., Leigh, J. W., Dacks, J. B., Lang, B. F., Simpson, A. G. B. & Roger, A. J. 2009. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups". Proceedings of the National Academy of Sciences USA 106: 3859-3864.
Hausmann, K., Hülsmann, N. & Radek, R. 2003. Protistology. 3rd. ed. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. 379 pp.
Hibbett, D. S., Binder, M., Bischoff, J. F., Blackwell, M., Cannon, P. F., Eriksson, O. E., Huhndorf, S., James, T., Kirk, P. M., Lücking, R., Lumbsch, H. T., Lutzoni, F., Matheny, P. B., McLaughlin, D. J., Powell, M. J., Redhead, S., Schoch, C. L., Spatafora, J. W., Stalpers, J. A., Vilgalys, R., Aime, M. C., Aptroot, A. Bauer, R., Begerow, D., Benny, G. L., Castlebury, L. A., Crous, P. W., Dai, Y.-C., Gams, W., Geiser, D. M., Griffith, G. W., Gueidan, C., Hawksworth, D. L., Hestmark, G., Hosaka, K., Humber, R. A., Hyde, K. D., Ironside, J. E., Kõljalg, U., Kurtzman, C. P., Larsson, K.-H., Lichtwardt, R., Longcore, J., Miàdlikowska, J., Miller, A., Moncalvo, J.-M., Mozley-Standridge, S., Oberwinkler, F., Parmasto, E., Reeb, V., Rogers, J. D., Roux, C., Ryvarden, L., Sampaio, J. P., Schüßler, A., Sugiyama, J., Thorn, R. G., Tibell, L., Untereiner, W. A., Walker, C., Wang, Z., Weir, A., Weiss, M., White, M. M., Winka, K., Yao, Y.-J. & Zhang, N. 2007. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. Mycological Research 111: 509–547.
Hoppenrath, M. & Leander, B. S. 2006. Ebriid Phylogeny and the Expansion of the Cercozoa. Protist 157: 279–290.
Keeling, P. J., Burger, G., Durnford, D. G., Lang, B. F., Lee, R. W., Pearlman, R. E., Roger, A. J. & Gray, M. W. 2005. The tree of eukaryotes. TRENDS in Ecology and Evolution 20: 670–676.
Kim, E., Simpson, A. G. B. & Graham, L. E. 2006. Evolutionary Relationships of Apusomonads Inferred from Taxon-Rich Analyses of 6 Nuclear Encoded Genes. Molecular Biology and Evolution 23: 2455–2466. [pdf]
Lang, B. F., O'Kelly, C., Nerad, T., Gray, M. W. & Burger, G. 2002. The Closest Unicellular Relatives of Animals. Current Biology 12: 1773–1778.
Margulis, L., Dolan, M. F. & Guerrero, R. 2000. The chimeric eukaryote: Origin of the nucleus from the karyomastigont in amitochondriate protists. Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 97: 6954–6959. [pdf]
Martin, W. & Müller, M. 1998. The hydrogen hypothesis for the first eukaryote. Nature 392: 37–41.
Mayr, E. 1998. Two empires or three? Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 95: 9720–9723. [pdf]
Mendoza, L., Taylor, J. W & Ajello, L. 2002. THE CLASS MESOMYCETOZOEA: A Heterogeneous Group of Microorganisms at the Animal-Fungal Boundary. Annual Review of Microbiology 56: 315–354.
Mikelsaar, R.-H. 2009. Kui õige avardaks taime ja looma mõisteid? Eesti Loodus 60: 182-187. http://www.loodusajakiri.ee/eesti_loodus/artikkel2750_2748.html
Minge, M. A., Silberman, J. D., Orr, R. J. S., Cavalier-Smith, T., Shalchian-Tabrizi, K., Burki, F., Skj¿veland, A. & Jakobsen, K. S. 2009. Evolutionary position of breviate amoebae and the primary eukaryote divergence. Proceedings of Royal Society of London B 276: 597–604.
Moreira, D. & López-García, P. 1998. Symbiosis Between Methanogenic Archaea and δ-Proteobacteria as the Origin of Eukaryotes: The Syntrophic Hypothesis. Journal of Molecular Evolution 47: 517–530.
Nikolaev, S. I., Berney, C., Fahrni, J. F., Bolivar, I., Polet, S., Mylnikov, A. P., Aleshin, V. V., Petrov, N. B. & Pawlowski, J. 2004. The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes. Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 101: 8066–8071. [pdf]
Nikolaev, S. I., Berney, C., Petrov, N. B., Mylnikov, A. P., Fahrni, J. F. & Pawlowski, J. 2006. Phylogenetic position of Multicilia marina and the evolution of Amoebozoa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 56: 1449–1458. [pdf]
Okamoto, N., Chantangsi, C., Horak, A., Leander, B. S. & Keeling, P. J. 2009 Molecular phylogeny and description of the novel katablepharid Roombia truncata gen. et sp. nov., and establishment of the Hacrobia taxon nov. PLoS One 4: e7080.
Patterson, D. J. 1999. The diversity of eukaryotes. American Naturalist 154: S96–S124.
Prous, M. 2009. Päristuumsete elupuu. Eesti Loodus 60: 104-109. http://www.loodusajakiri.ee/eesti_loodus/artikkel2706_2686.html, lisamaterjalid: http://www.loodusajakiri.ee/eesti_loodus/prous0902_lisa/prous0902_lisa.pdf
Rivera, M. C. & Lake, J. A. 2004. The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes. Nature 431: 152–155.
Rodríguez-Ezpeleta, N., Brinkmann, H., Burger, G., Roger, A. J., Gray, M. W., Philippe, H. & Lang, B. F. 2007. Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans. Current Biology 17: 1420–1425. http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2007.07.036
Ruiz-Trillo, I., Inagaki, Y., Davis, L. A., Sperstad, S., Landfald, B. & Roger, A. J. 2004. Capsaspora owczarzaki is an independent opisthokont lineage. Current Biology 14: R946–R947.
Shalchian-Tabrizi, K., Eikrem, W., Klaveness, D., Vaulot, D., Minge, M. A., Le Gall, F., Romari, K., Throndsen, J., Botnen, A., Massana, R., Thomsen, H. A. & Jakobsen, K. S. 2006. Telonemia, a new protist phylum with affinity to chromist lineages. Proceedings of Royal Society of London B 273: 1833–1842.
Shalchian-Tabrizi, K., Minge, M. A., Espelund, M., Orr, R., Ruden, T., Jakobsen, K. S. & Cavalier-Smith, T. 2008. Multigene Phylogeny of Choanozoa and the Origin of Animals. PLoS ONE 3: e2098. http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0002098
Simpson, A. G. B. 2003. Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota). International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53: 1759–1777. [pdf]
Simpson, A. G. B. & Roger, A. J. 2004. The real ‘kingdoms’ of eukaryotes. Current Biology 14: R693–R696.
Simpson, A. G. B., Inagaki, Y. & Roger, A. J. 2006. Comprehensive Multigene Phylogenies of Excavate Protists Reveal the Evolutionary Positions of ‘‘Primitive’’ Eukaryotes. Molecular Biology and Evolution 23: 615–625. [pdf]
Simpson, A. G. B., Perley, T. A. & Lara, E. 2008. Lateral transfer of the gene for a widely used marker, a-tubulin, indicated by a multi-protein study of the phylogenetic position of Andalucia (Excavata). Molecular Phylogenetics and Evolution 47: 366–377. http://dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2007.11.035
Smirnov, A. V., Nassonova, E. S., Berney, C., Fahrni, J., Bolivar, I. & Pawlowski, J. 2005.Molecular phylogeny and classification of the lobose amoebae. Protist 156: 129–142.
Stechmann, A & Cavalier-Smith, T. 2002. Rooting the Eukaryote tree by using a derived gene fusion. Science 297: 89–91.
Steenkamp, E. T., Wright, J. & Baldauf, S. L. 2006. The Protistan Origins of Animals and Fungi. Molecular Biology and Evolution 23: 93–106. [pdf]
Zrzavý, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezděk, A. & Tietz, D. 1998. Phylogeny of the Metazoa Based on Morphological and 18S Ribosomal DNA Evidence. Cladistics 14: 249–285.
Woese, C. R. 1998. The universal ancestor. Proceedings of National Academy of Science. USA 95: 6854-6859. [pdf]
Woese, C. R. & Fox, G. E. 1977. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 74: 5088–5090. [pdf]