5.loeng Evol. loomaökoloogiast. Kalev Rattiste

SUGULINE VALIK JA

SIGIMISSTRATEEGIAD LINDUDEL


Vastastikune partneri valik

Trivers 1972: sugupoole valivus partneri suhtes sõltub tema enda poolt antavast vanemliku hoole osakaalust: mida suurem panus, seda valivam.

® Sotsiaalse monogaamia puhul panustavad mõlemad sugupooled enam-vähem võrdselt ja peaksid võrdselt valivad olema. Vrdl. polügaamsed liigid (näit. tutkas Philomachus pugnax)
 
 

Parker 1983: kui mõlemad sugupooled on teataval määral valivad, esineb 2 evolutsiooniliselt stabiilset käitumisstra-teegiat.

A. assortatiivne paarumine vastavalt partneri

kvaliteedile madalama kvaliteediga isendite

seas ning juhuslik paarumine kõrgema kvali-

teediga isendite seas.

  1. kõrgemakvaliteedilised isendid paaruvad
omavahel juhuslikult ja ka madalamakvali-

teedilised isendid paaruvad omavahel juhus-

likult.

Kirkpatrick et al. 1990: epigaamiliste tunnuste (sekundaar-sed sootunnused, mis esinevad mõlemal sugupoolel), partneri eelistuse ja pesitsusaja kvantitatiiv-geneetiline mudel toetab vastastikuse sugulise valiku hüpoteesi.

isendi konditsioon mõjutab sigimisaega ja viljakust/ pro-duktiivsust mõlemal sugupoolel ® pesitsuskonditsiooni saavutanud isas- ja emaslinnud valivad partneri epigaa-milise tunnuse alusel ® enam arenenud epigaamilise tunnusega isendid alustavad pesitsemist varem ® pesit-semiseks valmis olevad, kuid vähem väljaarenenud orna-mendiga isendid kalduvad pesitsema hiljem ning paaruvad hiljem pesitsevate, vähemviljakate isenditega ® selline vastastikune partneri eelistamine soodustab teoreetiliselt epigaamiliste ornamentide väljakujunemist

Petrie & Hunter 1993: eeldasid samuti vastastikust partnerivalikut oma kuramaazkäitumise ja kopuleerumise sageduse liigisisese varieerumise modelleerimisel

Choudhury & Black 1993: valgepõsk-laglel (Branta leucopsis) ei olnud isas- ja emaslindude vahel erinevusi "proovipartne-rite" arvus

Jones & Hunter 1993: tuttördi (Aethia cristatelia) mõlemad sugupooled reageerisid vastava kuramaaz-käitumisega sagedamini eksperimentaalselt pikendatud laubatutiga kaavikutele

Johnsen, Lifjeld & Rohde (ref. Cunningham & Birkhead 1997): sinirinna (Luscinia svecica) isaslindudel, kelle atraktiivsust oli vähendatud kurgulaigu mustaks värvimise teel, oli väiksem paarumisedukus ning nende pesakondades oli rohkem paariväliseid järglasi. Isaslinnud, kes said valida erinevate emaslindude vahel, eelistasid värvikamaid emaslinde (emaslindude kurguvärvus ei olnud seotud linnu vanusega, kuid oli pos. korrelatsioonis tema kehasuurusega, peegeldades ilmselt linnu kvaliteeti)

Partnerivaliku strateegiad

  1. juhuslik paarumine (random mating)
  2. fikseeritud künnise strateegia (fixed-threshold strategy)
  3. üheastmelise otsuse strateegia (one-step-decision str.)
  4. järjestikuse võrdluse strat. (sequential-comparison str.)
  5. parim N partnerist strateegia (best-of-N-mates str.)
  6. partneri hoidmise strateegia (partner-hold strategy)

Partnerivaliku ajaline piirang

Valija veendumus potentsiaalse partneri kvaliteedis sõltub:

  1. kasutada olevast ajast
  2. hinnatavas tunnuses peituvast infohulgast
Sullivan 1994: kui aeg piiratud, tuleb kasutada momentaal-selt hinnatavaid tunnuseid; kui aega rohkem, siis teha valik tunnuste põhjal, mida tuleb kauem hinnata.

Fikseeritud väärtusega tunnused on reeglina kergesti hinnatavad (näit. sule pikkus ja selle strukturaalne värvus)

Kompleksed e. fakultatiivsed tunnused sõltuvad selle kandja käesolevast või vahetult eelnenud seisundist ja nõuavad hindamiseks rohkem aega (näit. kuramaaz-käitumine, sotsiaalne staatus, toidusedelist sõltuv sulestiku värvus)

Suurem ornamentatsioon peegeldab valija suuremat ajalist piirangut.

Kuna valimine on "kallis", peab valiv isend saama eelise (kõrgema kvaliteediga partneri), mis on piisavalt suur, et tasakaalustada kulutusi

® kompromiss-sõltuvus (trade-off) kulutatud aja ja potentsiaalse partneri kvaliteedis kindel olemise vahel
 
 

Isend võib olla sunnitud paari heitma antud isendiga enne kui ta on päris kindel tema kvaliteedis. Kui jätkuv hindamine on võimalik ja partner osutub viletsa kvaliteediga isendiks, võib valija oma valikut muuta kolmel moel:

  1. paariväline kopulatsioon (EPC, extra-pair copulation)
  2. kiire partnerivahetus enne pesitsust (rapid mate switching)
  3. lahutamine pesitsuskordade vahel (divorce)
Kui kõrgekvaliteedilised potentsiaalsed partnerid puuduvad antud hetkel, siis sõltumata hindaja efektiivsusest paarutakse kehva partneriga.

Sotsiaalse ja EPC-partneri leidmiseks võimalik aeg on praktiliselt sama pikk (ühemunaliste kurnadega liikidel on need ajad võrdsed)

Olsson 1998, unpubl.: kuningpingviinil (Aptenodytes patagonicus) vahetab 34% emastest ja 42% isastest vähemalt üks kord partnerit enne lõplikku paarumist. 11% emadest ja 13% isadest on üle kahe "proovipartneri". Vaatamata kiirele partnerivahetusele paaruvad sageli suboptimaalse partneriga, sest sobivat ei ole lihtsalt antud hetkel ® 81% kogu koloonia lindudest ja ³ 50% sünkroonselt tagasisaabuvatest endistest partneritest lahutavad.

Hunter et al. 1995: adeelia pingviinil (Pygoscelis adeliae) vahetab 15% emastest kiiresti partnerit ja 29% osaleb paarivälistes kopulatsioonides.
 
 

Potentsiaalsed partnerid

Coulson & Thomas 1983: kaljukajaka (Rissa tridactyla) noorlindudel valik suurem kui vanematel lindudel

Kvalitatiivsed erinevused noorte ja vanade vahel: noorte hulgas on kvaliteedi varieeruvus suurem kui vanade seas

® vanadel väiksem võimalus valida parem partner ® madalam lahutumus

Partnerivaliku mehhanismid

Searcy 1979, 1982: eesmärk on suurendada omaenese kohasust (fitness): järglaste arv ja nende kohasus, valija enda hilisem ellujäämus; valitav tunnus peab varieeruma nii, et optimaalse väärtusega partneri valinud linnu kohasus oleks märgatavalt suurem kui juhuslikult paarunud linnul.

  1. partneri geneetiline kvaliteet e. kaudne kasu
  2. otsene kasu (vanemliku hoole kvaliteet, pakutava ressursi kvaliteet, kaitse häirimise eest)
Valik partneri geneetilise kvaliteedi alusel

Geneetilise kvaliteedi alusel valitakse nii sotsiaalset kui ka paarivälist partnerit.

Kuna sotsiaalselt monogaamse isendi paariväline partner ei paku vanemlikku hoolt ega ressursse, siis peab valija saama mingi geneetilise eelise nagu pulmaturniiridega liikidel (lek species)

  1. kohasuse valik
  2. geneetilise kokkusobivuse valik
  3. atraktiivse tunnuse valik
Kohasuse valik

Tunnuse päritavus (kitsamas mõttes): h2 = VA / VP

VP = VA + VD + VI + VE

kus VP - tunnuse fenotüübiline varieeruvus (dispersioon)

VA - tunnuse aditiivne geneetiline varieeruvus

VD - dominantsusest tingitud varieeruvus

VI - epistaatiline (koostoimest tingitud) varieeruvus

VE - keskkonnast tingitud varieeruvus

Falconer 1981, Charlesworth 1987: kuna kohasus on kõige tugevama suunava valiku all ning valik vähendab aditiivset geneetilist varieeruvust (eelistatud alleelide sagedus kasvab kiiresti fikseerumiseni), on kohasuse päritavus väike.

Gustafsson 1986: kaelus-kärbsenäpil (Ficedula albicollis) on kohasusega seotud elukäigutunnuste ja sekundaarste sootunnuste (sexually selected traits) päritavus väga väike; morfoloogiliste tunnuste päritavus on suur.

Kohasuse väikese päritavuse tõttu kaheldi, kas kohasusel põhinev partneri valik saab evolutsiooniliselt välja kujuneda, sest vastus valikule on väike ® pulmaturniiri paradoks (lek paradox)

R = h2 S

R - vastus valikule

h2 - tunnuse päritavus

S - valiku diferentsiaal

Searcy 1982: isegi kui kohasuse päritavus oleks piisavalt suur, ei ole valijal võimalik kohasust otse hinnata; tuleb tugineda mingile korrelatiivsele tunnusele (näit. sekundaarne sootunnus, mis viitab isendi vanusele või üldisele eluvõimele) ® korrelatiivse seose tõttu on vastus valikule veelgi nõrgem.

Arvatakse, et nende nn. indikaatortunnuste eelistus vastas-sugupoole poolt on välja arenenud sugulise valiku indikaator-mehhanismide kaudu: kui sekundaarne sootunnus avaldub vastavalt selle kandja konditsioonile, peegeldab hästi välja arenenud tunnus head konditsiooni ja eluvõimet. Sellise tunnuse alusel partnerit valiva isendi järglased pärivad kõrge eluvõime vastavalt sellele, kuivõrd konditsioon ja eluvõime on päritavad.

Price & Schluter 1991: elukäigutunnuste (näit. eluiga) päritavus on madal mitte vähese aditiivse geneetilise varieeruvuse, vaid suurema keskkonnast tingitud varieeruvuse tõttu (kõikide tunnust mõjutavate meetriliste tunnuste (näit. kehasuurus) keskkonnast tingitud varieeruvused + tunnuse enda keskkonnast tingitud varieeruvus suurendavad summaarset keskkonnast tingitud varieeruvust).

Houle 1992: kvantitatiivsete tunnuste (nii morfoloogiliste kui ka elukäigu ja sekundaarsete sootunnuste) arenevuse (evolvability) ja varieeruvuse võrdlemine päritavuse alusel on eksitav, sest Fisheri loodusliku valiku fundamentaalteoreem ütleb, et vastus valikule sõltub ainult aditiivsest geneetilisest varieeruvusest, mitte teistest fenotüübilise varieeruvuse komponentidest. Selline aditiivse geneetilise varieeruvuse näitaja nagu variatsioonikoefitsient (CVA =100 Ö VA /x) on geneetilise varieeruvuse hindamiseks sobivam. Houle näitas, et elukäigutunnuste päritavus on madal mitte geneetilise varieeruvuse puudumise tõttu, vaid kuna nende keskkonnast tingitud varieeruvus on suhteliselt suur. Enamgi veel, elukäi-gutunnuste aditiivne geneetiline varieeruvus on oluliselt suurem kui morfoloogilistel tunnustel.

Pomiankowski & Mr ller 1995: sekundaarsete sootunnuste aditiivne geneetiline varieeruvus on suurem kui mitte-suguliselt valitud tunnustel.

Kohasusega tihedamalt seotud tunnuste (s.o. elukäigu-tunnuste) ja partnerivaliku potentsiaalsete märklaudade (s.o. sekundaarsete sootunnuste e. ornamentide) suhteliselt suure geneetiline varieeruvuse tuvastamine lahendas osaliselt pulmaturniiri paradoksi. Paradoksi täielikuks lahendamiseks tuleb vastata küsimusele, kuidas säilub geneetiline varieeru-vus tugeva ja püsiva suunatud valiku tingimustes.

Pomiankowski & Mr ller 1995: tugev suguline valik on soodustanud modifikaatorgeenide (modifier genes) evolutsiooni. Need geenid on (a) suurendanud sekundaar-seid sootunnuseid mõjutavate geenide hulka ja (b) suuren-danud lookuste keskmist panust sekundaarsete sootunnuste fenotüübilisse varieeruvusse.

Rowe & Houle 1996: sekundaarsete sootunnuste suur geneetiline varieeruvus püsib kui

  1. sekundaarsed sootunnused sõltuvad konditsioonist
  2. konditsiooni geneetiline varieeruvus on suur
Esimese eelduse paikapidavust toetavad paljud vaatlused. Näit. Hill 1990: näitas eksperimentaalselt, et karmiinleevikese (Carpodacus mexicanus) isaslinnu sulestiku pigmentatsioon (tunnus, mille alusel emaslinnud valivad paarilise) on äärmi-selt plastiline ja sõltub sulgimisajal toiduga omastatud karote-noidide hulgast ja koostisest. Ainult heas konditsioonis isa-sed saavad piisavalt karotenoide ja nende sulestiku värvikus on maksimaalne ® hea üldise kvaliteedi indikaator.

Teist eeldust toetab teoreetiline seisukoht, et konditsioon on mõjutatud suurema osa genoomi poolt (sest see on paljude protsesside kompleksne tulemus)

Kui tunnus satub stabiliseerivast looduslikust valikust suunatud sugulise valiku alla, muutub tunnus kulukaks ja kujuneb välja konditsiooni-sõltuvus. Kujuneb trade-off sekundaarsetesse sootunnustesse ja teistesse kohasuse komponentidesse (näit. eluvõime) panustamise vahel. Paremas konditsioonis isenditel on suuremad ressursid, mida jagada "võistlevate" nõudmiste vahel ja nad saavad panustada enam sekundaarsetesse sootunnustesse. Nii sek. sootunnuste kui ka elukäigutunnuste suur geneetiline varieeruvus on nende tugeva konditsioonist sõltuvuse tulemus.

Petrie 1994: eksperimentaalne tõestus, et hästi välja arenenud ornamendiga sini-paabulinnu (Pavo cristatus) järglased kasvavad paremini ja nende ellujäämus on suurem.

Mr ller 1994: suitsupääsukese (Hirundo rustica) järglaste eluiga on positiivses seoses isalinnu ornamendi (saba pikkus) suurusega.

Hasselquist et al. 1996: rästas-roolinnu (Acrocephalus arundinaceus) emaslinnud kopuleeruvad paariväliselt oma sotsiaalse partneri laulurepertuaarist suurema repertuaariga naaber-isaslindudega ning järglaste lennuvõimestumise järgne ellujäämus on positiivses korrelatsioonis geneetilise isa repertuaari suurusega.

Sheldon et al. 1997: kaeluskärbsenäpi (Ficedula albicollis) emapoolsete pool-õdede/vendade vahelised erinevused lennuvõimestumisaegses konditsioonis on tingitud bioloogiliselt isalt päritud geenidest; isapoolse geneetilise panuse mõju järglaste konditsioonile on seotud isaslinnu konditsioonist sõltuva ornamendi (laubalaik) suurusega.

Kooskõlas eeltooduga esines positiivne seos isaslinnu laubalaigu suuruse ja tema poolt viljastatud poegade osakaalu vahel ® emaslinnud kasutavad ornamendi suurust kui indikaatorit paariväliste partnerite otsimisel.

Geneetilise kokkusobivuse valik

  1. inbriidingu vältimine
  2. sarnase genoomiga paarilise valik, et lokaalsed adaptatsioonid ja geenide koadaptatsioon järglastes kaotsi ei läheks
Tõenäoliselt on valijatel võimatu tuvastada kas potentsiaalne partner kannab sobivat genoomi.

Jennions 1997: lihtsam on valida geneetiliselt sobivat genoomi postkopulatoorsete mehhanismide abil kui prekopulatoorse partnerivaliku teel.

Olsson et al. 1996: emased kivisisalikud (Lacerta agilis) aktsepteerivad praktiliselt iga kurameerivat isast ja kopuleeruvad sageli ka lähissugulastega, kuid viimaste poolt viljastatud munarakkude osakaal on väiksem kui kaugematel sugulastel ® emased kontrollivad isadust sperma selektiivse kasutamise abil.

Hüpotees: emaste paarivälised kopulatsioonid võivad olla geneetilise kokkusobivuse varjatud valiku mehhanismiks
 
 

Atraktiivse tunnuse valik

Fisher 1930, 1958: emased ei vali partnerit mitte tema üldise kvaliteedi alusel, vaid atraktiivse tunnuse põhjal, mis ei korreleeru enam kvaliteediga. Fisheri isevõimenduv valik (Fisherian self-reinforcing selection, Fisherian runaway process): alleelid, mis kodeerivad atraktiivset tunnust (ornamenti) ja selle eelistamist emase poolt, levivad populatsioonis üha kiiremini, sest tänu nende geneetilisele seotusele toob ühe alleeli sageduse kasv automaatselt kaasa ka teise alleeli sageduse kasvu.

Weatherhead & Robertson 1979: seksika poja hüpotees (sexy son hypothesis) selgitamaks sekundaarsete emas-lindude väiksemat pesitsemise edukust polügüünselt pesit-sevatel liikidel ® kui pojad pärivad oma isalt atraktiivse tunnuse ja annavad omakorda rohkem järglasi, sest paari-tuvad suurema arvu emastega, siis nende emad jätavad lõppkokkuvõttes rohkem järglasi.

Kirkpatrick 1985: kui seksika partneri leidmine on kulukas, siis Fisheri protsess ei toimi.

Pomiankowski et al. 1991: Fisheri protsess võib teoreetiliselt toimida juhul kui kahjulikud mutatsioonid mõjutavad ornamendi avaldumist.

Iwasa et al. 1991: kui ühitada sugulise valiku indikaator-mehhanism ja Fisheri protsess, siis on võimalik "heade geenide" pärandumine ® valija võidab tulevikus nii tütarde kui ka poegade suurema eluvõime, mitte ainult poegade suurema paaritumisedukuse tõttu.

SAMA TEEMA INGLISKEELNE JA PÕHJALIKUM ARENDUS