PISINÄRILISTE POPULATSIOONIDÜNAAMIKAST

JA SELLEGA SEOTUST

4. loeng (evolutsioonilisest) loomaökoloogiast

© Asko Lõhmus, 2000

Pisinärilised on üks populatsiooniökoloogia meelisobjekte. Need loomad sigivad suhteliselt kiiresti ja elavad lühikest aega, et võimaldada jälgida paljude põlvkondade vahetumist. Samal ajal on nad uurimiseks siiski piisavalt suured, hästi püütavad, märgistatavad, ja parasjagu arvukad. Neil on veel üks oluline omadus - paljudes parasvöötme ökosüsteemides on nad domineerivateks herbivoorideks, tavaliselt biomassiga kuni 100 (10-700) kg ruutkilomeetri kohta.

Et keskenduda populatsioonidünaamikale, teen kolm täiendust objekti suhtes. Esiteks, juttu tuleb peamiselt paras- ja lähisa(nta)rktilistest kliimavöötmetest, kus ilmastik aastaajaliselt tugevasti muutub. Teiseks, "näriliste" juurde arvan ka jäneselised, kes kohati (eelkõige Põhja-Ameerikas) võtavad uruhiirtelt, leethiirtelt, lemmingutelt või teistelt "pärisnärilistelt" domineeriva herbivoori positsiooni üle, ja käituvad (arvukuse mõttes) ka muidu sarnaselt. Kolmandaks kitsendan populatsioonidünaamika mõiste arvukuse lühiajalistele muutustele, s. o. tähelepanuta jäävad aastakümnete või veelgi pikemate ajavahemike kestel ilmnevad trendid.

Nagu eelmistes loengutes kuuldud, võivad arvukuse lühiajalised muutused olla mitmesugused:

Enamiku pisinäriliste arvukus on regulaarses sesoonses kõikumises: arvukus on madalaim kevadel ja kõrgeim sügisel - suvi niisiis eelkõige sigimiseks, talv suremiseks (Hansson & Henttonen 1988: Fig. 2). Ent paljude muutus võib olla regulaarne ka aastate vahel - tsükliline -, s. o. kindla arvu aastate tagant korduvad arvukuse kõrg- ja madalseisud. Tsükliliste muutuste puhul võib arvukus olla kõrgseisus ka kevadel ja langeda suve jooksul. Seega tsükliline muutumine on ühtlasi regulaarne, aga regulaarne pole alati tsükliline.

Just tsükliline arvukuse dünaamika on pisinäriliste uurijaid kõige enam paelunud, alates loomaökoloogia rajaja Charles Eltoni klassikalistest näidetest Põhja-Ameerika jäneste või lemmingute arvukuse muutumise kohta ja selle peegeldusest neist toituvate kiskjate populatsioonides (Elton 1960: Fig. 12). Loengu lõpuks peaksime jõudma tsüklite tekke põhjusteni, aga selleks tuleb enne vaadata:

 

Kes, kus ja kuidas on tsüklilised?

1. Tsüklilisi populatsioone on leitud väga paljudel pisinärilistel, kokku vähemalt 50 liigil. Nende seas on uruhiired, leethiired, lemmingud, hiired, mügri, ondatra, suslikud, jänesed, küülikud jne. Näiteks Eestis elavatest pisiimetajatest peaaegu kõigil on kusagil nende areaali piires andmeid tsüklilisuse kohta (peale näriliste ka karihiirte ja pisikiskjate kohta).

2. Sama liigi ühed populatsioonid võivad olla tsüklilised, teised mitte. Kui Skandinaavias on uruhiirte ja leethiirte arvukus valdavalt tsüklilises muutumises, siis samadel liikidel Kesk-Euroopas seda mustrit tavaliselt ei kohta. Ent ka keset Kesk- ja Lääne-Euroopa mittetsüklilisi alasid leidub suurtel põllu- või metsaaladel tsüklilisi populatsioone. Isegi lemmingud, kelle arvukuse kõikumisi peetakse tsüklilisuse musternäiteiks, võivad kohati fluktueeruda täiesti korrapäratult. Veel enam, tsüklite pikkus võib olla piirkonniti erinev - näiteks leethiire Clethrionomys rutilus kõrgseisud korduvad Skandinaavias 4-5 aasta, Põhja-Ameerikas aga 11 aasta tagant, ondatra kõrgseisud vastavalt 3-4 ja 10-11 aasta tagant.

3. Tsüklite pikkuses leidub geograafilisi seaduspärasusi. Hästi on teada tsükli pikkuse vähenemine Skandinaavias viielt aastalt põhjas kuni kolme aastani lõunas (Hanski et al. 1991: Fig. 4). Lõuna-Skandinaavias muutuvad tsüklid ühtlasi väiksema-amplituudiliseks (maksimumide ja miinimumide vahe on väiksem) ja korrapäratumaks (Hanski et al. 1991: Fig. 3) kuni kaovad sootuks Rootsi lõunaosas (Hansson & Henttonen: Fig. 3). Kesk-Rootsi, Lõuna-Soome ja uuematel andmetel ka Eesti kuuluvad nö. üleminekuvööndisse tsükliliste ja mittetsükliliste populatsioonide vahel (Lõhmus 1999: Fig. 1). Põhja-Euroopaga sarnanevat vööndilisust ei ole leitud Põhja-Ameerikas, kus - nagu mainitud - on pisinäriliste tsüklid ka enamasti pikemad (10-11 aastat).

Väiksemas mastaabis võivad olla tsüklilised suuri maa-alasid hõlmavaid elupaiku asustavad populatsioonid, kusjuures samade liikide populatsioonid mosaiikses maastikus pole tsüklilised. Näiteks võib tsükleid leida ühtses looduslikus metsamassiivis, kuid tsüklilisus väheneb sedamööda, kuidas majandustegevus metsamaastikku fragmenteerib, ja veel enam siis, kui ala muutub metsa-põllumaa mosaiigiks.

 

Kas eri piirkondade tsüklid on samaaegsed?

Vastus on jah ja ei. Tsüklid võivad olla samaaegsed - sünkroonsed - väga suurtel maa-aladel, näiteks korraga kolmandikus Skandinaaviast (Angelstam 1992 Fig. 2.8; Lindströmi pilt metsakanaliste kohta). Kuid sünkroonsel alal võib leiduda üksikuid "laike", kus tsüklite ajastus on teine. Veel enam, sünkroonis oleva ala piirid ei ole püsivad - näiteks aastakümneid püsis sünkroonsus peaaegu kogu Lõuna- ja Kesk-Soomes, kuid 1994. aastate algul "lagunes" see ala kaheks, omasoodu võnkuvaks piirkonnaks.

Tsüklite (ja üldse arvukuse dünaamika) sünkroonsus on huvipakkuv kahel põhjusel. Esiteks võiks see anda teavet tsüklite tekkepõhjuste kohta, teiseks võiks see võimaldada ennustamist ("kui siin on arvukus niisugune, siis seal peaks ta olema naasugune"). Arvestades erinevaid seoseid koosluse sees (vt. tagapool) võiksime jõuda umbes niisuguste, esmapilgul imelike väideteni: kuna tänavu on Stockholmi kandis palju uruhiiri, siis järgmisel aastal peaks Karjalas olema kõvasti tetresid; niisiis, jahimehed, pange püssid valmis!

Millised on sünkroonsuse esinemise seaduspärad? Esiteks see, et üksteisele lähematel aladel on sünkroonsus tavaliselt suurem. Teiseks, real juhtudel toimuvad võnked kaugemal küll sama sagedusega, kuid faasinihkega. Seda mudelit nimetatakse "rulluvateks laineteks" (ingl. travelling waves), mille keskmes asub võngete lähtepunkt. Mida kaugemal lähtepunktist, seda suurem on võnke faasinihe, järelikult leidub kusagil paik, kus arvukus on vastasfaasis (ühel miinimum, teisel maksimum) ja veel kaugemal paik, kus arvukus on taas samas faasis. Et arvukus muutub pidevalt igas punktis, siis näeb see lihtsustatult välja nagu kontsentriliselt laiali rulluv lainetus (visake kivi vette ja vaadake). "Rulluvate lainete" kohta pisinäriliste populatsioonides on esimesed tõendid olemas. On näidatud, et Soomes levivad lained lõunast põhja poole, Prantsusmaal vastupidi. Suuremad avastused populatsioonide sünkroonsuse uurimisel seisavad aga nähtavasti ees.

Üksteisele lähedal asuvad populatsioonid võivad sarnaselt muutuda tänu rännetele ühest populatsioonist teise. Arvukuse kõrghetkel on palju väljarändajaid, mistõttu arvukus suureneb ka lähialadel. On siiski selge, et niisugune muutus sõltub tugevasti loomade levimisvõimest ja pisiimetajad ei suuda kuidagi läbida sadu ja tuhandeid kilomeetreid nii, et need ühtlustaksid arvukuse kõikumisi suurtel aladel. Seega rännete lokaalne mõju võib esineda, kuid see ei selgita, kuidas saavad sarnaselt muutuda üksteisest kaugel asuvad populatsioonid?

Varasemad uurimused püüdsid suuremastaabilist sünkroonsust seostada globaalsete rütmidega, näiteks päikeseplekkide või osoonitaseme kõikumisega. Kuid juba 1953. aastal esitas P. Moran Kanada ilveste tsüklit analüüsides idee, mida nüüd tuntakse Morani efektina. Moran rõhutas, et kui kahel populatsioonil on sarnane tiheduslik regulatsioon (s. o. populatsioonisisene kontroll enda arvukuse üle), siis võib tugev väline mõjutus populatsioone sünkroniseerida, pannes niiöelda "kellad õigeks". Näiteks ebasobiv ilmastik võib arvukust mõlemas tugevasti kahandada ning sarnase struktuuri tõttu on järgnev arvukuse kasv ja selle pidurdumine mõlemas populatsioonis sarnane. Morani efekt seega ei eelda ühte kindlat tegurit ega mõju kindlale populatsiooniparameetrile, vaid tegurid võivad olla milliseid tahes, nagu ka nende sihtmärgiks võib olla nii sündimus kui suremus.

Märksa hiljem esitati teine hüpotees, kuidas suuremastaabiline sünkroonsus tekib. See põhineb väga liikuvate röövloomade mõjul pisinärilistele - röövloomad liiguvad alati sinna, kus on parasjagu kõige rohkem saaki ja vähendavad seal saakloomade arvukust ümbritseva keskmise tasemele. [See põhineb optimaalse toitumise teoorial ja marginaalväärtusteoreemil, mille kohta saab lisa lugeda Raivo Männi käitumisökoloogia konspektist.] Seega ühtlustavad röövloomad pisiimetajate arvukust maastikul. Selle hüpoteesi juurde tuleme edaspidi tagasi.

 

Kas pisinäriliste tsüklid tekivad tiheduslikust regulatsioonist?

Millegipärast näib, et pisinäriliste populatsioonides tsüklite ajal toimuvate muutuste kirjeldamine oli pikka aega tendentslik. Sõltuvalt sellest, millist teooriat tsüklite tekke kohta pooldati, leiti ka vastavaid tõendeid.

On selge, et arvukuse muutudes leiavad isendites aset füsioloogilised muutused, mida kirjeldati eelmises loengus. Iseküsimus on see, kas need muutused põhjustavad tsükleid. Eksperimentaalsed uuringud näitavad seda, et ei väljaränne, suremus (ka noorloomade suremus) ega suguküpsuse saavutamise aeg sõltu pisinärilise populatsioonis (vähemalt olulisel määral) asustustihedusest. Tihedusest sõltub sündimus, täpsemalt aastane pesakondade arv. On näidatud, et arvukuse kõrgseisudele eelneb ebatavaliselt sage talvine sigimine. Kõrge arvukuse korral pesakondade arv väheneb ja populatsiooni kasv pidurdub. Kuid see ei tähenda veel tsüklit. Tsükli genereerimiseks vajalikku arvukuse langust ei ole kaasaegsetes tihedusega manipuleerivates eksperimentides saavutatud. Seega peetakse praegu tõenäoliseks, et tiheduslik regulatsioon pigem stabiliseerib arvukust, ja selle "kõigutamiseks" on vaja mõnda välist tegurit.

 

Hüpoteesid tsükleid tekitavatest välisteguritest

Neid on põhiliselt kaks.

1. Toidutaimede keemilise kaitse ja seemneaastate hüpotees.

Kõigist võimalikest välisteguritest on kõige rohkem tähelepanu pälvinud toit. Taimedes leidub herbivooride vastu keemilisi kaitseaineid, mida võidakse produtseerida vastavalt taimede kahjustamisele. Hiljuti avastati, et proteinaaside inhiibitorite, s. o. ainete, mis takistavad herbivooridel valkude omastamist, tase oli lemmingute toidutaimedes kõrgeim nende arvukuse maksimumis ja langusfaasis. Veel enam, paljudel taimedel tuntakse "seemneaastaid", mil seemnetoodang ületab paljukordselt tavapärase. Need aastad esinevad tihti korrapäraselt, näiteks meie metsapuudel või Lõuna-Skandinaavia mustikatel keskmiselt 3-5 aasta tagant. Seejuures on täheldatud, et seemneaastad esinevad üks aasta enne pisinäriliste arvukuse kõrgseisu (Selas: Fig. 3), ja samal aastal on madal ka taimede keemiliste kaitseainete hulk. Seega on just sellel aastal pisinäriliste toidulaud erakordselt rikkalik ja võimalused arvukuse kõrgseisu saavutamiseks head. Järgmisel aastal, kui seemneid on vähe ja taim saab suunata oma ressursid keemiliseks kaitseks, luuakse võimalused näriliste arvukuse languseks.

Kas toidutaimede keemilise kaitse hüpotees pole piisav seletus pisinäriliste tsüklitele? Nähtavasti ei. Üks põhjus on selles, et erinevat liiki närilised on spetsialiseerunud erinevale toidule - seemnetele, lehtedele, samblikele jne. Seega on raske mõista, kuidas tekib sünkroonsus erinevat liiki pisinäriliste dünaamikas, sest vaevalt mõjutavad näiteks biokeemilised muutused kõrrelistes samaaegselt närilisi, kes toituvad samblikest või puhmastest.

Uurijad on esitanud veel kolm nähtust, mida piisav seletus peaks suutma põhjendada: 1) miks on pisinäriliste tsüklid sarnased samadel aladel kanaliste arvukuse tsüklitega; 2) miks on kanaliste tsükkel ühe aasta võrra pisinäriliste omast maas; 3) miks kaob tsüklilisus Skandinaavias põhjast lõuna suunas? Kui seemneaastad võiksid põhjendada ka kanaliste head toidubaasi, ei seleta see siiski, miks on nende tsükkel ajaliselt hilinenud. Ka ei ole ammendavaid seletusi, kuidas seemneaastate sagedus mõjutab tsükli pikkust geograafiliselt, veel enam - miks näiteks suurtes ühtsetes elupaikades tsüklid esinevad, mosaiikmaastikus aga puuduvad.

2. Röövloomade mõju hüpotees on seni ainus, mida on edukalt modelleerimisega jäljendatud.

 

Närilistest toituvad röövloomad võib jagada kolme rühma:

Röövloomade mõju hüpotees väidab, et just väheliikuvad spetsialistid põhjustavad pisinäriliste arvukuse järsku langust, kusjuures üks põhjus, miks kärplaste arvukus näriliste oma "kätte saab" võib olla viimaste arvukuse tõusu pidurdumine üleasustuse korral. On näidatud, et kärplaste sigimiskiirus on järelejõudmiseks piisavalt suur. Veel enam, uurides raadiosaatjatega märgistatud uruhiirte saatust jõudsid Soome teadlased järeldusele, et just kärplased olid langevas uruhiirepopulatsioonis põhiline surmapõhjus, ning et sellest tingitud suremus ületas uruhiirte sigimispotentsiaali. Eksperimentaalselt on näidatud, et piisab kärplaste lõhnast, et kutsuda esile uruhiirte tugevat stressi: 87% emasloomadest lakkas sigimast, kõik loomad kõhnusid - tõenäoliselt selle tõttu, et toitumiseks kulutati vähem aega.

Nomaadide mõju arvatakse seisnevat eelkõige võnkumiste sünkroniseerimises. Tõepoolest, kui Skandinaavias on suured alad sünkroonse dünaamikaga ja nomaadid liiguvad laialt ringi, siis Eestis erineb tsüklite ajastatus Soome omast tugevasti ja nomaadide liikumist Eesti ja Soome vahel peaaegu ei toimu.

Röövloomade mõju hüpoteesi hea külg on, et ta annab seletuse ka eespool toodud kolmele küsimusele. Hüpoteesi kohaselt tulenevad kanaliste tsüklid sellest, et need on generalistidele alternatiivseks saakloomaks. Aastatel, mil uruhiirte arvukus (spetsialistide poolt tõugatuna) langeb, tarvitavad generalistid toiduks alternatiivseid saakloomi ja viivad nende arvukuse alla. Seepärast leiab kanaliste arvukuse langus aset ühe aasta võrra pisinäriliste omast hiljem. Alternatiivse saagi hüpotees ei piirdu kanalistega. Markantne näide on Taimõri tundratest, kus pesitseb mitmeid hanesid ja kurvitsalisi. Ilmnes, et kõigi nende liikide sigivus võnkus üheaastase faasinihkega lemmingute suhtes, kusjuures lemmingute tippaastail oli linnupesade ja vanalindude biomass palju väiksem kui lemmingutel, madalseisu-aastail aga vastupidi (Summers et al.: Fig. 2). Seega polaarrebaste jaoks, kelle dünaamika oli üldiselt samaaegne lemmingute omaga, olid linnupesade sagedasem rüüstamine teatud aastatel vältimatu. Seoste keerukust näitab seegi, et tundras pesitsevad mitmed linnuliigid lemmingutele spetsialiseerunud röövlindude - näiteks lumekakkude - läheduses. See aitab neil vältida polaarrebaste rüüstet. Lemmingute madalseisu ajal ei hakka aga lumekakud pesitsema ja ka näiteks paljud haned loobuvad sellest, arvatavasti seetõttu, et pesarüüste risk ilma võimsa kaitsjata oleks liiga suur.

Geograafilisi mustreid seletab röövloomade mõju hüpotees spetsialistide ja generalistide erineva suhtega erinevates piirkondades. Niihästi põhjas kui suurtes ühetaolistes elupaikades on alternatiivseid saakloomi vähe ja röövloomade seas valdavad spetsialistid. Lõuna pool, kus ka maastik muutub (tänu inimtegevuse mõjule) järjest killustatumaks, leiduvad aga paremad võimalused generalistidele, kes saavad olemasolevaid (mitmekesiseid) ressursse paremini ära kasutada. Näiteks Lõuna-Rootsis on generalistide arvukus suurusjärgu võrra kõrgem kui Lapimaal.

Miks siiski on ka tsüklite pikkus erinev? Väidetavalt seepärast, et ka pisikiskjatest spetsialistid (kärplased) kujutavad endast generalistide jaoks alternatiivseid saakloomi. Näriliste maksimumile järgnenud aastal, mil nende arvukus on tugevasti langenud, on kärplaste oma tipus. Generalistide surve kärplaste populatsioonidele on siis tugev ja arvukust viiakse parasjagu alla, et viimased ei suuda "maad nii paljaks süüa", kui nad teeksid seda väheste generalistidega koosluses. Seega algab kiiremini ka taastumine näriliste populatsioonis ja tsükkel ongi lühem.

 

Ameerika

Põhja-Ameerikas on paljugi teisiti. Erinevalt Skandinaaviast on seal domineerivaks herbivooriks valgejänesele lähedane ameerika jänes (Lepus americanus), kelle arvukuse tsüklid on 10-11 aasta pikkused. Ühtset mustrit toetavad ka seal paljud teised loomad - oravad, ondatrad, röövlinnud ja kiskjad, kanalised jt. -, kelle arvukus on samalaadses, pikas tsüklis (Boutin et al.: Fig. 12). Ameerika puhul on huvitav "süsteem süsteemis" - s. o. peale jänesetsükli ja sellega seotu, leidub veel ka iseseisvalt fluktueeruv uruhiiretsükkel, mille mõju (nähtavasti sõltuvalt suhteliselt tagasihoidlikust positsioonist koosluses) on väiksem. Uruhiirtega on - nagu Euroopaski - seotud väikesed kärplased ja mõned spetsialiseerunud röövlinnud.

Ameerika puhul ei ole tsüklite tekkehüpoteese süstemaatiliselt kasutatud ega omi põhjalikult välja arendatud. Mõned Euroopa uurijad ongi kartnud, et senised hüpoteesid seal ei tööta, ja kitsendanud neid üksnes Euroopale. Mis pole võimatu, aga on kahtlane.

 

Eksperimendid

Eksperimendid, mis kontrolliksid tsüklite teket põhjustavaid tegureid on esialgu harvad. Röövloomade mõju pooldajatel on põhjust rõõmustada, sest vähemalt ühes eksperimendis on näidatud, et röövloomade eemalehoidmine pisinäriliste poolt asustatud alalt arvukuse langusfaasis, viis näriliste arvukuse uuesti tõusuteele ja seega peatas tsükli. Taimede mõju kohta esialgu niisugust eksperimenti pole, probleemiks on teadmiste vähesus selle kohta, kuidas manipuleerida seemnesaaki või keemilist kaitset.

Ja lõpuks jääb alati uue hüpoteesi esilekerkimise võimalus. Üks väheseid elegantseid eksperimente tsüklitega puudutab nimelt šoti rabapüüd - arvukat kanalist Briti saartel. Selles näidati, et rabapüü peamise siseparasiidi - nematoodi Trichostongylus tenuis arvukuse kontrollimine tõkestas püü arvukuse krahhi tsüklis, ja see parasiit on seega tsüklilise arvukuse põhjus sellel linnuliigil. Kui parasiidid kontrollivad kanaliste arvukuse dünaamikat ka Skandinaavias, siis võib oletada seniste hüpoteeside ümberkujundamist. Näriliste parasiite ongi asutud hoolega uurima.

 

Kaos ja korrapära populatsioonidünaamikas

Üks populatsioonidünaamika paradokse seisneb selles, et juhuslik (etteennustamatu) dünaamika ei pruugi sugugi olla juhuslike protsesside tagajärg. Niisugust "pseudojuhuslikku" dünaamikat nimetatakse kaootiliseks.

Kaose saab tekitada isegi lihtsate võrranditega. Näiteks lihtsa logistilise kasvuvõrrandi Nt+1=NtL(1-Nt/Nmax) käitumine sõltub oluliselt parameetrist L, mis iseloomustab populatsiooni kasvupotentsiaali. Kui L<3, siis jõuab populatsioon stabiilse arvukuseni, suurematel väärtustel hakkab aga võnkuma - algul kahe, siis nelja väärtuse vahel, ja lõpuks juhuslikult (graafikud). Seega võib üks ja sama lihtne funktsioon, sõltuvalt parameetri väärtusest, anda tulemuseks stabiilsuse, korrapärase muutumise või kaose. Ja järeldus populatsioonibioloogi jaoks: etteennustamatu dünaamika võib olla ühest küljest suure kasvupotentsiaali ja teisest küljest populatsiooni tihedusliku regulatsiooni tagajärg.

Kaose üks tunnuseid on suur tundlikkus algväärtuste suhtes. Kui logistilises kasvuvõrrandis kasutada populatsiooni algse arvukusena ühel juhul Nt=100 ja teisel juhul Nt=102 (tühine vahe!), siis kuni L< ca 3,5, langevad mõlema kõvera fluktuatsioonid hästi kokku. L=4 juures, mil ilmnes juhuslik dünaamika, on aga kõverad täiesti erinevad (graafikud). Seega kaootilise süsteemi käitumine tulevikus sõltub erakordselt tugevasti sellest, kus ollakse praegu.

 

KIRJANDUS

Angelstam, P. 1992: Conservation of communities - the importance of edges, surroundings and landscape mosaic structure. - Hansson, L. (ed.), Ecological principles of nature conservation: 9-70. Elsevier.

Boutin, S. 1995: Population changes of the vertebrate community during a snowshore hare cycle in Canada's boreal forest. - Oikos 74: 69-80.

Elton, Ch. 1960: Animal ecology. 8th ed. - Sidgwick & Jackson, London.

Hanski, I., Hansson, L. & Henttonen, H. 1991: Specialist predators, generalist predators, and the microtine rodent cycle. - J. Anim. Ecol. 60: 353-367.

Hanski, I., Turchin, P., Korpimäki, E. & Henttonen, H. 1993: Population oscillations of boreal rodents: regulation by mustelid predators leads to chaos. - Nature 364: 232-235.

Hansson, L. & Henttonen, H. 1988: Rodent dynamics as community processes. - TREE 3: 195-200.

Heikkilä, J. 1996: Interactions between small mustelids and voles in Fennoscandia. - Ph. D. Thesis, University of Helsinki.

Hudson, P. J. & Cattadori, I. M. 1999: The Moran effect: a cause of population synchrony. - TREE 14: 1-2.

Hudson, P. J., Dobson, A. P. & Newborn, D. 1998: Prevention of population cycles by parasite removal. - Science 282: 2256-2258.

Korpimäki, E. & Norrdahl, K. 1998: Experimental reduction of predator reverses the crash phase of small rodent cycles. - Ecology 79: 2448-2455.

Koskela, E. & Ylönen, H. 1995: Suppressed breeding in the field vole (Microtus agrestis): an adaptation to cyclically fluctuating predation risk. - Behav. Ecol. 6: 311-315.

Lõhmus, A. 1999: Regular fluctuations in Estonian raptor and owl populations, and voles. - M.Sc. Thesis, University of Tartu.

Maksimov, A. A. 1989: Prirodnye cikly. Prichiny povtorjaemosti ekologicheskih processov. - Nauka, Leningrad.

Norrdahl, K. & Korpimäki, E. 1995: Mortality factors in a cyclic vole population. - Proc. R. Soc. Lond. Ser. B: 261: 49-53.

Norrdahl, K. & Korpimäki, E. 1996: Do nomadic avian predators syncronize population fluctuations of small mammals? A field experiment. - Oecologia 107: 478-483.

Ostfeld, R. S., Canham, C. D. & Pugh, S. R. 1993: Intrinsic density-dependent regulation of vole populations. - Nature 366: 259-261.

Ranta, E. & Kaitala, V. 1997: Travelling waves in vole population dynamics. - Nature 390: 456.

Selas, V. 1997: Cyclic population fluctuations of herbivores as an effect of cyclic seed cropping of plants: the mast depression hypothesis. - Oikos 80: 257-268.

Selas, V. & Steel, C. 1998: Large brood sizes of pied flycatcher, sparrowhawk and goshawk in peak microtine years: support for the mast depression hypothesis. - Oecologia 116: 449-455.

Summers, R. W., Underhill, L. G. & Syroechkovski, E. E. Jr. 1998: The breeding productivity of dark-bellied brent geese and curlew sandpipers in relation to changes in the numbers of arctic foxes and lemmings on the Taimyr Peninsula, Siberia. - Ecography 21: 573-580.