1.1. Sissejuhatus

Evolutsiooniline ökoloogia (EÖ) on teadus mille eesmärgiks on selgitada evolutsioonilisi muutusi ökoloogilises kontekstis. Seega, EÖ eesmärk on vastata küsimusele miks on organismid sellised nagu nad on seeläbi, et välja uurida KUIDAS nad on sellisteks kujunenud suhetes abiootilise ja biootilise keskkonnaga.

Et suhtestada EÖ üldisemas evolutsioonibioloogia (EB) kontekstis, peame alustama lühikese ekskursiga valdkondadesse, millega tänapäeva EB tegeleb.

Mis on evolutsioonibioloogia (Stearns 1999)

• Kogum alternatiivseid lähenemisviise seletamaks bioloogilise mitmekesisuse ja organismide ehituse kujunemist.
• EB ei ole ainult selektsionistlik vaatenurk adaptatsioonidele (kuigi ta on ka seda). Lisaks adaptatsioonidele uurib EB, kuidas genealoogilistele andmetele tuginedes rekonstrueerida organismide põlvnemist ja omavahelisi sugulussidemeid. Kuna sugupuude rekonstrueerimine põhineb paljuski DNA ja valkude neutraalsel varieeruvusel, siis võib öelda, et see osa EB-st ei ole kindlasti selektsionistlik.
• EB on ka õpetus konfliktidest: nt. peremehe ja parasiidi, vanemate ja järglaste, ning erinevate genoomi osade (vt. genoomne imprinting loengus 12)   vahel. Nendes konfliktides osalejatel läheks enamasti paremini kui konflikte ei toimuks; sellistel juhtudel võime öelda, et evolutsioonibioloogia uurimisobjektiks on pigem vaegkohastumused kui adaptatsioonid.

Evolutsioonibioloogide eesmärgiks on aru saada

• kuidas tekivad erinevused sigimisedukuses, mis põhjustavad looduslikku valikut
• kuidas säilub geneetiline varieeruvus, mis võimaldab vastust valikule (response to selection) ja seega evolutsiooni loodusliku valiku läbi
• kuidas piiravad vastust valikule geograafia, aeg, pärilikkus, konfliktid, ontogeneetiline arenguprogramm ja ajalooline (fülogeneetiline) pärand

Paleontoloogid opereerivad geoloogilises ajaskaalas, ning uurivad suuremastaabilisi sündmusi nagu adaptiivne radiatsioon, massilised väljasuremised v. kehasuuruse muutumine suurtes taksonites pika aja vältel. Enamasti jäävad nende tähelepanu alt välja protsessid, mis toimuvad väiksemate ajavahemike jooksul, kui 100 000 aastat, kuid see-eest näevad nad üldpilti suurema selgusega. Paleontoloogiaalased taustateadmised on kindlasti abiks evolutsioonilisele loomaökoloogile ajalooliste piirangute mõistmisel (nt. teadmine selle kohta, milline on meie erinevate kehaosade evolutsiooniline vanus – käed on sadu miljoneid aastaid vanad, kuid lõug vähem kui miljon).

Evolutsiooniliste süstemaatikute eesmärgiks on kirjeldada taksonitevahelisi sugulussuhteid nii, et nende põhjal oleks võimalik rekonstrueerida elu areng maal. Süstemaatikuid ei huvita, miks geenisagedused muutuvad või kuidas on fenotüübid disainitud sigimisedukuse suurendamiseks. Süstemaatikas on seisukoht, et süsteem peab olema rangelt fülogeneetiline, küll suhteliselt uus, kuid tänapäevaks muutunud valdavaks. Süstemaatika see osa, mis ei sea eesmärgiks fülogeneesi rekonstrueerimist (eelkõige feneetika – meetodite kogum organismide sarnasuse kvantitatiivseks kirjeldamiseks), ei kuulu otseselt evolutsioonilise bioloogia alla. Molekulaarbioloogia arenguga on võimalused fülogeneesipuude rekonstrueerimiseks plahvatuslikult laienenud. Süstemaatika uurimisvaldkonda käsitleb E. Parmasto 1996. ilmunud lühiõpik ‘Biosüstemaatika teooria ja meetodid’.

Molekulaarevolutsionistide uurimisvaldkonnaks on DNA järjestustesse talletatud ajalugu. Nende eesmärgiks on kirjeldada populatsioonide v. liikidega minevikus toimunud sündmusi ning nendevahelisi sugulussuhteid pärilikkusaines sisalduva informatsiooni põhjal. Molekulaarevolutsionistid kasutavad bioinformaatika (http://www.ebc.ee/WWW/bi/bi01.html) metoodikat, mis üldjuhul eeldab, et nende poolt uuritavad genoomi osad on neutraalsed v. peaaegu neutraalsed v. vähemalt alluvad samale valikusurvele erinevates evolutsioonipuu harudes. Seega on nende uurimisobjektiks tavaliselt genoomi osad, mis ei kodeeri valke (ja seega ei mõjuta fenotüüpe ega oma mingit seost evolutsiooniga loodusliku valiku läbi). Molekulaarevolutsionistid ei huvitu reeglina geenisageduste ega genotüüpide muudatuste adaptiivsusest, välja arvatud juhul kui on tegemist segavate kõrvalekalletega, millega tuleb oma kalkulatsioonides arvestada. Selle uurimisvaldkonna problemaatikat on käsitletud R. Villemsi evolutsioonibioloogia loengutes 12-15 (http://www.ebc.ee/loengud/evol/). Evolutsioonilised ökoloogid vajavad molekulaarevolutsionistide konstrueeritud fülogeneesipuid EÖ hüpoteeside testimiseks võrdleval meetodil.

Populatsioonigeneetika [loengud 13-15] uurimisobjektiks on mikroevolutsioon. See leiab aset populatsioonides suhteliselt väheste põlvkondade jooksul. Populatsioonigeneetika põhiliseks probleemiks on selgitada, kuidas varieeruvad populatsioonis mingite alleelide sagedused ning millised mehhanismid neid sagedusi säilitavad või muudavad (looduslik valik, geenisiire, geneetiline triiv). Populatsioonigeneetikuid ei huvita eriti fenotüübid. Seega ei ole populatsioonigeneetika evolutsioonilise ökoloogiaga kattuv uurimisvaldkond, kuid populatsioonigeneetika põhiseisukohtade tundmine on evolutsioonilisele ökoloogile hädavajalik tema enda uurimsvaldkonna probleemide lahendamisel. Kuna EÖ kasutab populatsioonigeneetika meetodeid, siis peaksid M.Viikmaa loengud paiknema meie programmis eespool, kuid tehnilistel põhjustel pole see kahjuks võimalik.

Erinevalt populatsioonigeneetikutest ei hooli evolutsioonilised ökoloogid kuigi palju geneetilistest üksikasjadest. Evolutsiooniline ökoloogia püüab vastata küsimusele, miks on organismid kujunenud just sellisteks nagu nad on, s.o., kuidas nad lahendavad ellujäämise ja sigimisega seonduvaid probleeme erinevates tingimustes. See probleemistik seondub eelkõige selliste tunnustega nagu järglaste arv ja suurus; suguküpsuse saavutamise vanus ning kehasuurus sel ajal; eluiga ja vananemine. Kõik need tunnused on elukäiguomadused (life-history traits) ja nende evolutsiooniga tegelevat kitsamat uurimisvaldkonda nimetatakse elukäiguteooriaks (life-history theory) [loengud 1, 7, 8, 10, 11]. Kuigi elukäiguteooriat võib pidada EÖ keskseks osaks, kuulub EÖ alla palju muudki.
        EÖ uurimisobjektiks on veel sugupoolte suhe populatsioonis ja erinevast soost järglastesse investeerimise strateegiad, mis on omakorda osa kitsamast uurimisvaldkonnast, millega tegeleb soo allokatsiooni teooria (sex allocation theory) [loeng 17]. Soo allokatsiooni teooria kasutab sugupoolte suhete ning soost sõltuvate vanemlike investeeringute seletamiseks mänguteooria lähenemisviisi, mis on samuti kasutusel sagedusest sõltuva valiku uurimisel. Sagedusest sõltuv valik on olukord, kus ühe isendi (alleeli, käitumisviisi) kohasus sõltub teiste isendite (alleelide, käitumisviiside) sagedusest populatsioonis. Seda valdkonda käsitleb M. Viikmaa loengus # 14. Mänguteooria on leidnud väga tõhusat rakendust ka käitumisökoloogias, mille kohta võib nt. lugeda R. Männi loengust (http://www.loodus.ee/kaitumisokoloogia/ko7.html). Mänguteooreetilise lähenemise eesmärk on leida evolutsiooniliselt stabiilsed strateegiad (ESS), millest räägitakse T. Tammaru loengus # 7.
        Samuti liigitub evolutsioonilise ökoloogia alla sugulise valiku temaatika (vt. ka http://www.loodus.ee/kaitumisokoloogia/ko8.html), mis selgitab, kuidas on evolutsioneerunud kriteeriumid, mille alusel loomad valivad endale sigimispartnereid; kuidas toimub konkurents paariliste pärast ning millised paarumissüsteemid on nende protsesside tagajärjel tekkinud [loeng 9 ja osaliselt 10].
        Lisaks eelnevatele käsitleme loengukursuse raames veel mõningaid (mitte otseselt evolutsioonilisi) populatsiooniökoloogia (sh. populatsioonidünaamika) valdkondi [loengud 2 – 6] ning rakendame evolutsioonilise ökoloogia lähenemisviisi seletamaks inimeste haiguste evolutsioonilisi põhjusi [loeng 12]. Samuti kuuleme liigist ja liigitekkest ökoloogilises kontekstis [loeng 19] ja paleoökoloogia põhimõistetest ning lähenemisviisidest [loengus 20]. EÖ olulistest uurimisvaldkondadest jäävad käsitlemata nt. (ökoloogia üldkursuses õpetatav) toiduspetsialisatsioon jm. nišiteooriaga seonduv; koevolutsiooni mitmed aspektid (nt. sümbioos); evolutsioonilise morfoloogia ökoloogilised aspektid (nt. kaitsevärvuse evolutsioon, mida käsitletakse käitumisökoloogia kursuse raames).

Joonis

1.2. Kontseptsioon ja põhimõisted

Miks siis on organismid sellised nagu nad on?
Sellele küsimusele vastab evolutsiooniline ökoloogia, et keskseks põhjuseks on evolutsioon loodusliku valiku läbi.

Mis on looduslik valik?

Populatsioonigeneetilist ja detailsemat määratlust kuulete M. Viikmaa loengus # 14, kuid praegusel juhul piisab meile lihtsast definitsioonist, mille kohaselt looduslik valik on geenide mittejuhuslik edasikandumine järgnevatesse põlvkondadesse, mis on põhjustatud genotüüpide diferentseeritud sigimisest. Seega soosib looduslik valik kõike, mis geenide maksimaalsele ja võimalikult riskivabale levikule kaasa aitab. Looduslikul valikul pole plaani ega eesmärki; lihtsalt teatud geenide (alleelide) sagedus suureneb või väheneb teiste geenide (alleelide) sagedusega võrreldes, sõltuvalt sellest, kas vastavate geenide kandjate sigimisedukus on teistega võrreldes suurem või väiksem. Looduslik valik on seega algoritmiline protsess, mis võib põhimõtteliselt rakenduda mistahes replikaatoritele (nt. organellid, rakud, isendid, deemid, meemid).

Ajaloolises plaanis on siinkohal oluline märkida, et looduslik valik ei ole sünonüümne mõistega ‘survival of the fittest’, e. kohasemate v. paremate ellujäämine. Viimase näol on tegemist Herbert Spencer’i poolt 19. sajandil lendulastud õnnetu ja eksitava fraasiga. Eksitav on see väide seetõttu, et looduslik valik soosib organismide ellujäämist ainult niivõrd, kuivõrd geenikandja ellujäämine on vajalik geenide edukaks levitamiseks. Sõna-sõnalises tähenduses pikem eluiga kui niisugune ei anna seda programmeerivate geenide kandjatele mingisuguseid eeliseid, v.a. juhul, kui sellega kaasneb eluea jooksul üleskasvatatud järglaste hulga suurenemine. Enamgi veel, kui maksimaalset sigimist on võimalik saavutada eluea lühendamise arvelt, siis looduslik valik seda ka soosib.

Fenotüübiline ja genotüübiline valik

Kuigi looduslik valik seisneb erinevate geenide (alleelide) diferentseeritud kandumises uutesse põlvkondadesse, on valiku reaalseks märklauaks nende geenide poolt konstrueeritud fenotüübid. Seetõttu tuleb loodusliku valiku termini puhul eristada kitsamat ja laiemat tähendust. Looduslik valik sensu lato, e. fenotüübiline valik e. valik tähendab erinevate fenoüüpide diferentseeritud sigimist, millega kaasneb genotüübiline valik (looduslik valik sensu stricto) vaid juhul, kui valiku märklauaks olevad erinevused fenotüüpide vahel on geneetiliselt determineeritud. Käesolevas loengus tähistab termin 'looduslik valik' genotüübilist valikut ning termin 'valik' fenotüübilist valikut. Fenotüübilise valiku kontseptsiooni on sunnitud enamasti kasutama ökoloogid, kuna neil õnnestub suhteliselt harva kindlaks teha, kas valikule alluv muutlikkus uuritavate tunnuste osas on geneetiliselt määratud. Seda seetõttu, et tunnuste päritavuse määramiseks on tarvis suhteliselt suuri andmestikke nii vanemate kui järglaste fenotüüpide kohta.

Kas looduslik valik on ainus evolutsioonilisi muutusi põhjustav tegur?

Ei ole, sest alleelisagedused võivad populatsioonis muutuda ka juhuslikult. Selle nähtuse põhjuseks on geneetiline triiv (genetic drift; neutral drift). Geneetiline triiv on oma statistiliselt olemuselt valimiviga alleelide ülekandel vanempõlvkonna genofondist järglaspõlvkonna omasse. Geneetiline triiv on seda intensiivsem, mida väiksem on populatsioon. St., kui mingi alleel on statistilise kõrvalekalde tõttu sattunud ühest põlvkonnast teise suurema tõenäosusega, kui 50%, siis väikeses populatsioonis võib selle alleeli ebaproportsionaalselt sage esinemine järgnevate põlvkondade kestel fikseeruda (analoogia: kui viskame kulli ja kirja 100 ´, siis saame tõenäoliselt 50:50le lähedase tulemuse; kui viskame 10 ´, siis ei pruugi saada). Nüüdisaegses evolutsiooniteoorias peetakse geneetilist triivi tähtsaks evolutsiooniteguriks, mis on põhjustanud mitteadaptiivseid muutusi ja erinevusi populatsioonide ja liikide (aga võib-olla ka kõrgemat järku taksonite) genofondis. Triivi ja valiku suhtelise tähtsuse üle vaidlevad neutralistide ja selektsionistide koolkonnad ägedalt ka tänapäeval. Seda teemat on põhjalikult käsitletud R. Villemsi 12. EB loengus (http://www.ebc.ee/loengud/evol/).

Kohasus

Ülalpool kasutasime mõistet ‘looduslik valik soosib…’. Siitkaudu jõuame teise evolutsioonibioloogia keskse termini, ehk kohasuse* (fitness) juurde. Väiteid ‘looduslik valik soosib midagi’ ja ‘millelgi on kõrgem kohasus’ tuleb käsitleda sünonüümidena. Genotüübi kohasus on vastava genotüübiga isendite suhteline sigimisedukus võrreldes antud populatsiooni teiste genotüüpidega. Lisaks kiirestisurevale unikaalsele isendi genotüübile (mis kestab suguliselt paljunevatel organismidel vaid ühe eluea) on kohasuse mõistet võimalik rakendada ka suhteliselt pikema elueaga alleelile, ning mõõta seda alleeli koopiate suhtelise sagedusena järgnevate põlvkondade genofondis.

Kohasus on evolutsioonilises ökoloogias igapäevaselt vajaminev kontseptsioon, kuid nii nagu ka loodusliku valiku puhul, on meil ka kohasuse puhul raskusi selle praktilise mõõtmisega. Alleeli puhul võib kohasust teoreetiliselt defineerida põlvkondade arvuga, mis kulub selle alleeli kadumiseks populatsioonist (mean time to extinction). Tegelikus elus on meil harva sellise definitsiooniga midagi peale hakata ja seepärast peame kasutama selle asemel mingeid praktilisi lähendusi, mida saaksime mõõta ja matemaatilistesse mudelitesse panna. Sobiva lähenduse valik sõltub objektist ja situatsioonist; enamkasutatavad lähendused on järgmised:

• Sigivate järglaste arv n+x (nt. 3. ja 2.) põlvkonnas
• Elu jooksul produtseeritud sigivate järglaste arv
• Ühe sigimiskorra jooksul produtseeritud järglaste arv
• Mingi klooniga asustatud laigu eluiga (nt. haavasalu)
• Ellujäämus (kui sigimise eeldus)

Kohastumine ja kohastumus

Loodusliku valiku tagajärjel sagenevad järglaspõlvkondades isendid, kes on oma vanematelt pärinud (antud tingimustes) suuremat sigimisedukust soosivad geenid. Evolutsioneeruvas populatsioonis on seetõttu selliste geenide sagedus järglaspõlvkonnas suurem, kui vanemate põlvkonnas. Sellise protsessi tagajärjeks on vastus valikule (response to selection). Kui vastus valikule toimub piisavalt paljude põlvkondade vältel, siis nimetatakse seda protsessi kohastumiseks (adaptation; adaptation process) ja tekkinud fenotüübilist muudatust geneetiliseks adaptatsiooniks e. kohastumuseks (jällegi adaptation) Kohastumuste äratundmine looduses ei ole kerge, sest enamasti ei ole meil olnud võimalust jälgida protsessi, mis selleni viis. Lihtsuse mõttes võib kohastumust defineerida kui tunnust, mis on evolutsioneerunud seetõttu, et ta tõstis omaniku kohasust (sigimisedukust, elumust või mõlemaid). Kohastumused võivad olla äärmiselt täpsed ja keerukad, nagu nt. silm või ainevahetusprotsessid (iidsematest) või siis (värskematest) sõrmedele vastanduv pöial hominiididel, mis võimaldab paremini asju kätte võtta.

Kohanemine, fenotüübiline plastilisus ja reaktsiooninorm

Kohastumist ei tohi ära segada sellise mõistega, nagu kohanemine (adjustment, mõnes kontekstis jällegi adaptation). Kohanemine tähendab isendi ontogeneesi jooksul aset leidvaid muutusi, mis on tingitud organismi fenotüübilisest plastilisusest ja võimaldavad tal paremini sobituda ümbritseva keskkonnaga. Kohanemise eelduseks on ühe genotüübi võime produtseerida erinevates keskkondades erinevaid fenotüüpe. Seda organismi omadust kontrollib pärilik reaktsiooninorm. Reaktsiooninormi moodustavad kõik ühe genotüübi poolt mingi keskkonnagradiendi suhtes produtseeritavad võimalikud fenotüübid (siia juurde võib näiteks soovi korral ette kujutada algkoolikatset ühest kaunast pärit ubadega, mida kasvatatakse erinevates tingimustes). Käitumisökoloogias on reaktsiooninormi vasteks otsustusreegel (decision rule). Kuna enamus meetrilisi tunnuseid on fenotüübilselt plastilised (st. nende tunnuste arvväärtus sõltub keskkonnast), siis on meetriliste tunnuste puhul loodusliku valiku märklauaks justnimelt reaktsiooninorm, st. genotüübi võime kujundada välja selline fenotüüp mis sobib kõige paremini organismi konkreetsete elutingimustega. Soovi korral võib kohanemisi jagada pöördumatuteks (peam. varase ontogeneesi mõjutustest tingitud) ja pöörduvateks (füsioloogilised ja käitumuslikud reaktsioonid ümbritsevale keskkonnale).

NB! Üliõpilased: Nagu märkasite, on eestikeelne terminoloogia on siinkohal täpsem, kui ingliskeelne; viimases eristatakse kohastumisele ja kohanemisele vastavaid adaptatsioone (kui kontekst neid juba automaatselt ei määratle) täiendsonadega: nii on kohastumise ja kohastumuse tähenduses kasutusel ühendid evolutionary adaptation; genetic adaptation; genotypic adaptation ja kohanemise tähenduses individual adaptation; ontogenetic adaptation; phenotypic adaptation; physiological adaptation. Seetõttu kasutatakse vahel ka eesti keeles üldmõisteid adaptatsioon ja adapteerumine nii kohastumuse kui kohanemise tähenduses. Käesolevas loengus kasutatakse teminit adaptatsioon mõiste kitsamas, kohastumuse tähenduses.
    Oluline on tähele panna ka seda, et eelnevad kohasuse (fitness) ning kohastumise ja kohanemise definitsioonid erinevad R. Villemsi poolt evolutsioonibioloogia loengukursusel õpetatavatest. Villems kasutab terminit kohanemus (ka sobivus) tähistamaks fitness’i mõistet (loengud 12-23) ja samas ka adaptatsiooni mõistet (loeng 8). Termin kohanemine tähistab Villemsil nii kohastumist, kui kohanemist (loeng 8). Muus osas on Villemsi EB loengud (eriti 15-33) väikeste mööndustega äärmiselt soovitatav lugemisvara (http://www.ebc.ee/loengud/evol/). Kui soovite teada EB loengutes näidetena kasutatud liikide tegelikke eestikeelseid nimesid, siis tuleb esitatud liiginimed sõna-sõnaliselt inglise keelde tagasi tõlkida ja saadud ingliskeelsele nimetusele õige eestikeelne vaste leida.

Piirangud

Adaptatsioone uurides puutume kokku sellise nähtusega nagu piirangud (constraints). Piirangud on takistused kohastumuste väljakujunemisele. Neid võib jaotada kolmeks:

1. Bioloogiavälistest füüsikaseadustest tingitud (gravitatsioon, termodünaamika seadused) piirangud (nt. putukad ei saa evolutsioneeruda suuremaks, sest suurem mass eeldab endoskeletti)
2. Tunnuste koosevolutsioneerumisest (koevolutsioonist) tingitud piirangud (trade-off’id; käsitletakse loengu järgmises osas).
3. Evolutsioonilisest pärandist tingitud ajaloolised piirangud

Looduslik valik vähendab (aditiivset*) geneetilist muutlikkust

Kuna looduslik valik mingi tunnuse suhtes sõelub populatsioonist välja kohasemaid alleele, siis peaks selle protsessi tagajärjel saabuma olukord, kus mingi hulga põlvkondade järel jäävad alles vaid geenid, mis tagavad, et antud tunnus avaldub populatsioonis ainult optimaalse väärtuse juures. Sellises olukorras ei ole antud tunnuse edasine evolutsioon sama valikusurve juures enam võimalik, mis tähendab seda, et tunnus (täpsemalt, vastav alleel) on populatsioonis fikseerunud ja jõudnud valikupiirini (selection limit). Valikupiirini jõudnud tunnuste osas ei ole populatsioonis enam pärilikku muutlikkust, mis on algmaterjaliks looduslikule valikule. Väikestes isoleeritud populatsioonides võib selline tunnuse fikseerumine aset leida äärmiselt kiiresti (30-70 põlvkonna jooksul) nagu on näidanud katsed äädikakärbeste ja laborihiirtega (joonis).

* aditiivne muutlikkus on geneetiline muutlikkus, mis ei ole põhjustatud dominantsusest, epistaasist, ega maternaalsetest effektidest; käsitletakse lähemalt loengus # 13.

Miks ei ole looduslik valik lükanud kõiki (v. enamikku) tunnuseid valikupiirini ja kuidas saab evolutsioon sellisel juhul üldse võimalik olla?

1. Kogu geneetiline muutlikkus ei ole aditiivne, mis tähendab seda, et valik ei saa populatsioonist kaotada alleele, mis annavad suurema kohasuse nt. hetero- v. homosügootidele.
2. Mutatsioonide ja valiku tasakaal (mutation-selection balance). Arvamused selle teguri osakaalu kohta geneetilise varieeruvuse säilitamisel lähevad lahku, kuid mööndakse, et vähemalt tunnuste puhul, mida mõjutavad väga paljud lookused (ja sellised on enamik meetrilisi tunnusi) võib selline tasakaal geneetilist varieeruvust säilitada, sest sellisel juhul on mutatsioonide summaarne sagedus tunnuse kohta piisavalt kõrge.
3. Geenisiire (gene flow; migratsioonist tingitud geneetilise materjali vahetus populatsioonide vahel). Enamik populatsioone ei ole isoleeritud ja tunnuste lokaalsed optimumid võivad olla naaberpopulatsioonides või sama populatsiooni eri osades erinevad. Sellises populatsioonis ei ole ühtset optimaalset tunnuse väärtust mis saaks valiku toimel fikseeruda.
4. Negatiivsed geneetilised korrelatsioonid tunnuste vahel. Kui üks geen mõjutab mitut kohasusega seotud tunnust eri suundades, siis ei jõua kummagi tunnuse väärtused valikupiirini, sest kohasuse suurendamine ühe tunnuse läbi vähendab kohasust teise tunnuse läbi (trade-off). Seda valdkonda käsitleb üksikasjaliselt loengu järgmine osa.
5. Tunnuse nõrk seos kohasusega (sile kohasuse profiil; flat fitness profile). Valiku surve antud tunnuse suhtes on liiga nõrk ja seetõttu ei suuda seda tunnust fikseerumiseni viia.

* täpsemalt vt. loeng # 13.

Isendivalik vs. rühmavalik

Evolutsioonilise ökoloogia keskne paradigma on, et looduslik valik soosib tunnuseid, mis on kasulikud isendile, st. suurendavad isendi (v. alleeli) kohasust. Miks? 60-ndatel aastatel populaarne Wynne-Edwardsi rühmavaliku teooria väitis, et

• Looduslikule valikule alluvad mitte üksnes isendid, vaid ka terved isendite rühmad (populatsioonid, liigid), ning
• Populatsioon, mis koosneb peamiselt üksteisega konkureerivatest, "egoistlikest" isenditest, kasutab täielikult ära oma eksistentsiks vajalikud ressursid ja sureb välja.
• Seevastu populatsioon, mille hulgas on piisavalt "altruistlikke" isendeid, kes piiravad oma tarbimist (ja seetõttu ka sigimist) kogu populatsiooni huvides, jääb püsima.

Hõimuvalik

Rühmavalikut ei tohi segi ajada hõimuvaliku (kin selection) mõistega, mille tagajärjeks võib olla rühmavalikule pealtnäha sarnane altruistlik käitumine. Hõimuvaliku põhimõte on selles, et isend võib oma geene levitada mitte ainult ise sigides vaid ka oma sugulastel sigida aidates. Hõimuvaliku idee võtab kokku Hamiltoni reegel, mis väidab, et looduslik valik soosib altruistlikku abistamist siis, kui abistaja poolt saadav kahju (hind) on väiksem kui abistatava poolt saadud kasu korrutatuna nende omavahelise suguluskoefitsiendi väärtusega. Detailselt on seda teemat käsitletud R. Männi 3. käitumisökoloogia loengus. Hõimuvalik on üks juhte, mil evolutsiooni kirjeldamiseks ei piisa isendi kohasuse mõistega opereerimisest, vaid tuleb jälgida ühe isendi alleelide levikut nii isendi kui ka tema sugulaste kaudu.

Evolutsioonilise ökoloogia lähenemisviisid loodusliku valiku protsessi uurimisele: dünaamiline ja staatiline

Dünaamiline lähenemisviis seisneb loodusliku valiku mõõtmises suhteliselt väheste põlvkondade lõikes. Selline protsess on kõige paremini läbiviidav laborikatsetes lühikese generatsiooniajaga loomadega (nt. äädikakärbes, hiired) kuid harva rakendatav liikidele, kelle generatsiooniaeg on samas suurusjärgus inimese omaga. Laboritingimustes on võimalik määrata 1) mingi alleeli sagedust enne ja pärast valiku toimumist, 2) valikudiferentsiaali (tunnuste keskmise väärtuse erinevust vanem- ja järglaspõlvkonnas, ning 3) uuritavate tunnuste päritavuskoefitsienti. Täpsemalt kirjeldatakse dünaamilist lähenemisviisi M. Viikmaa loengus # 15.

Staatiline lähenemisviis seletab uuritavate tunnuste konkreetsel ajahetkel eksisteerivaid väärtusi, st. uurib evolutsiooni tulemust. Eeldatakse, et uuritava tunnuse suhtes on olnud piisavalt geneetilist muutlikkust ning keskkond on olnud pikka aega suhteliselt muutumatu, mistõttu tunnuse modaalne (kõige sagedasem) väärtus populatsioonis on saavutanud oma optimumi, kus sellise väärtusega tunnuse omanike kohasus on maksimaalne. Seda valdkonda käsitleb detailselt T. Tammaru loengus # 7.

2. Sissejuhatus elukäigu evolutsiooni teooriasse

Elukäigu evolutsiooni teooria e. elukäiguteooria (life-history theory) on evolutsioonilise ökoloogia keskne komponent. Tänapäevase elukäiguteooria eellaseks võib pidada 1960-tel R. MacArthuri ja E. Wilsoni poolt formuleeritud teooriat populatsiooni tihedusest sõltuvast valikust (1967. a. ilmunud McArthuri ja Wilsoni raamat ‘Saarte biogeograafia’), mida arendas edasi E. Pianka (1970) kes laiendas McArthuri ja Wilsoni ideed edasi keskkonnaomadustest sõltuva valiku teooriani. Teooria põhineb kontseptsioonil r- ning K-valikust^*, mis väidab et populatsiooni tihedus ja kasvukiirus määravad ette, milliste kohasuse komponentide kombinatsioonid vastavas situatsioonis evolutsioneeruvad:
 

^*[ r-K valiku nimetuses tuleneb r loomuliku iibe tähisest demograafias (r-valiku tingimustes loomulik iive suureneb). K tuleneb keskkonna mahutavuse (carrying capacity) tähisest] Vt. ka R. Männi 5. loeng http://www.loodus.ee/kaitumisokoloogia/ko5.html.

1970-ndatel kujunes r- ja K-valiku teooriast välja juhtiv paradigma evolutsioonilises ökoloogias, kuid tänapäeval on selline lähenemine (vähemalt loomaökoloogias) oma populaarsuse kaotanud. Kaasaegse elukäiguteooria üks rajaja, S. Stearns on r-K paradigmat karmilt kritiseerinud väites, et viimase näol on tegu pelgalt populatsiooniprotsesside statistilise kirjeldamisega, mis ei seleta isendi tasandil toimivaid valikusurveid, ega seda, milliste mehhanismide alusel elupaigad elukäikudega seonduvad. Tegelikult ei olnud r-K paradigma üldistusjõud kuigi suur ka elukäikude klassifitseerimisel, sest r-K gradienti õnnestus paigutada vaid umbes pooled uuritud liikidest (Stearns 1992). Tänapäeval tunnistatakse tervete elukäigustrateegiate evolutsiooni uurimist ülejõukäivaks ning lähenetakse probleemile ‘üks tunnus korraga’.

Nüüdisaegne elukäiguteooria vaatleb kohasusega seotud tunnuste koevolutsiooni ressursi jaotamise printsiibist lähtudes. Ta eeldab, et organismide käsutuses on vaid piiratud hulk ressurssi, mille nad peavad jaotama selliselt, et tagada kohasuse maksimeerimine. Elukäiguteooria eesmärgiks on selgitada, kuidas (ja miks just nii) organismid enda käsutuses olevat piiratud ressurssi erinevate funktsioonide vahel jaotavad. Kõnealuseks ressursiks on üldjuhul energia või aeg ning kõnealustest funktsioonidest üks on sigimine.

Isendi elukäiku (life history) iseloomustavad järgmised tähtsamad elukäiguomadused (life-history traits):

• järglaste arv igal sigimiskorral
• sigimiskordade arv elu jooksul
• esimese sigimise iga (vanus suguküpsuse saavutamisel)
• eluiga
• suurus suguküpsuse saavutamisel
• järglaste suurus
• kasvukiirus
• kasvu lõpetamise iga

Trade-off elukäiguteoorias tähendab seega negatiivset põhjuslikku seost erinevate elukäiguomaduste vahel. [Kuna eestikeelses terminoloogias ei ole veel lõplikku kokulepet saavutatud (kas lõivsuhe (T.Tammaru) v. kompromiss-sõltuvus (R.Mänd), siis on siinkohal lubatav kasutada ka ingliskeelset terminit.]Trade-off’i puhul on oluline aru saada, et ta ei ole sünonüümne mõistega kompromiss. Optimaalne kompromiss on trade-off’-olukorra lahendus mis tagab ressursi õige jaotamise tõttu maksimaalse kohasuse. Trade-off’id leiavad aset alati kus mitu tunnust v. funktsiooni konkureerivad sama ressursi pärast. Selles osas (optimaalse investeerimise printsiip ja trade-off’id) omab elukäiguteooria ühist lähenemisviisi majandusteaduse vastavate harudega. Kontseptsioon trade-off’idest on elukäiguteooria selgrooks.

Elukäiguteoorias võib trade-offe liigitada füsioloogilisteks, mikroevolutsioonilisteks ja makroevolutsioonilisteks.

• Füsioloogiline trade-off: ressursi jaotamise reegel ühe isendi jaoks.

• Mikroevolutsiooniline trade-off: isenditevaheline geneetiliselt määratud jaotusreeglite erinevus. Põhineb elukäiguomaduste vahelisel negatiivsel geneetilisel korrelatsioonil. Viimase põhjuseks võib olla kas antagonistlik pleiotroopia (kus üks geen mõjutab mitme tunnuse avaldumist nii, et kui ühe tunnuse mõju kohasusele on positiivne siis teise tunnuse mõju on negatiivne) või geenide aheldatud pärandumine (koos päranduvad geenid millest üks mõjub mingile kohasuse komponendile positiivselt ja teine mõjub mingile teisele kohasuse komponendile negatiivselt). Seega, mikroevolutsioonilise trade-off’iga on tegemist juhul, kui valik mis suurendab kohasust ühe elukäiguomaduse väärtuse suurendamise läbi vähendab samaaegsele kohasust mingi teise elukäiguomaduse väärtuse vähendamise läbi.

• Makroevolutsiooniline trade-off: liigist kõrgema taksoni tasandil esinev negatiivne korrelatsioon elukäiguomaduste vahel

Füsioloogilised, mikroevolutsioonilised ja makroevolutsioonilised trade-off'id ei pea olema teineteist välistavad (enamasti polegi) ning neid võib pigem käsitleda kui sama nähtuse ilminguid erinevas kontekstis.

Tähtsamad ja enimuuritud trade-off’id on

1. Kasvukiirus vs. sigimine (nt. kaladel ja roomajatel, kes kasvavad kogu eluaja ja peavad energiat jaotama somaatiliste vajaduste ning sugurakkude produtseerimise vahel)
2. Sigimine praegu vs. sigimine tulevikus
3. Järglaste arv vs. järglaste kvaliteet
4. Kasvuks ette nähtud aeg vs. sigimiseks ette nähtud aeg (nt. fakultatiivselt mitme põlvkonnaga putukatel - kui aastas on üks põlvkond, võivad isendid ‘lubada’ endale suurte (valmiku) kehamõõtmeteni kasvamist (tagab kõrgema viljakuse), mitme põlvkonna puhul aastas pole selleks aega).

Semelpaaria ja iteropaaria

Probleem (ja ka vastav terminoloogia) sai alguse nn. Cole paradoksist (Cole 1954). Cole esitas lihtsa matemaatilise mudeli, kus ta võrdles semelpaarset (1 kord elus sigivatest isenditest koosnevat) ja iteropaarset (mitu korda elus sigivatest isenditest koosnevat) populatsiooni ning leidis, et semelpaarse populatsiooni loomulik iive oleks sama suur kui iteropaarsel, kui semelpaarses populatsioonis oleks keskmine järglaste arv ühe võrra suurem. Selline ‘lisajärglane’ asendaks järgmises põlvkonnas sigivat vanemat ja seetõttu välistaks vanema vajaduse üldse järgmist sigimiskorda ette võtta. Paradoks seisneb selles, et kui Cole mudel töötaks, siis oleks raske aru saada, miks iteropaarsed liigid üldse eksisteerivad - semelpaarsus kätkeb endas ju olulisi eeliseid, nagu lühikesest põlvkonnavältusest tingitud suurem evolutsioonikiirus ning sigimiskordade vahel eluspüsimisele tehtud kulutuste puudumine.

Lahendus paradoksile peitub asjaolus, et Cole mudel ignoreerib järglaste suremusest tingitud valikusurvet. Kui mittesuguküpsete järglaste suremus on suur ning ennustamatu, siis kaasneks semelpaarse sigimisega väga suur risk sigimisvõimelisi järglasi üldse mitte saada. Sellises olukorras, ning samuti keskkonnas, kus järglastele ressursse napib (ja seetõttu pole kasulik kõiki järglasi korraga ilmale tuua) soosib valik sigimispingutuse ühtlasemat jaotamist erinevate sigimiskordade vahel, e. iteropaariat. Äärmuslike iteropaaride näiteks sobiksid suguküpsuse saavutamisest alates igal aastal vilja kandvad puud v. pikaealised linnuliigid nagu tormilinnud ning kajakad. Äärmuslikkude semelpaaride klassikaliseks näiteks (suure pauguga sigijad; big-bang-reproducers) on lõhilased, kes toodavad korraga mitmeid miljoneid marjateri ja seejärel hukkuvad, olles kudemispaika jõudmise järel investeerinud kõik oma somaatilised ressursid sigimisse.

Kirjandus

Cole, L.C. (1954) The population consequences of life history phenomena. Quarterly Review of Biology 29, 103-137.

MacArthur, R.H. & Wilson, E.O. (1967) The theory of island biogeography. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.

Pianka, E.R. (1970) On r- and K-selection. American Naturalist 104, 592-597.

Stearns, S. C. 1992 The evolution of life histories. Oxford: Oxford University Press. (õpik)

Stearns, S. C. 1999 Introducing evolutionary thinking. In Evolution in health and disease. S. C. Stearns, ed. Pp. 3-15. Oxford: Oxford University Press.

Võrgumaterjalid:

R. Männi Käitumisökoloogia loengud http://www.loodus.ee/kaitumisokoloogia/loengud.html#sisu
M.Viikmaa Klassikalise geneetika leksikon http://www.ut.ee/~martv/genolex.html
R.Villemsi Evolutsioonibioloogia loengud http://www.ebc.ee/loengud/evol