Etoloogia õppekava (LOOM.04.002) II mooduli loengu
konspekt. Kirjutas Peeter Hõrak sügisel 2008 ja täiendas oktoobris 2023. Käesolevat
materjali võib kasutada õpetamiseks ja populariseerimiseks viitega algallikale.
Slaide, pilte ja graafikuid näevad ainele registreerunud kuulajad.
Inimese
käitumisökoloogia ja evolutsiooniline psühholoogia
Kuigi evolutsioonilisi
printsiipe rakendas inimese käitumise selgitamiseks juba Darwin, hakkasid
evolutsioonilised käitumisteadused – sotsiobioloogia,
inimese käitumisökoloogia ja evolutsiooniline psühholoogia korralikult arenema
alles 1990-ndatel aastatel. Ev. käitumisteaduste
teket stimuleerisid 1970ndatel ilmunud E.O. Wilsoni ja R. Triversi
tööd; hilisematest arendajatest on olulisemad J. Tooby,
L. Cosmides, D. Symons, M.
Wilson, M. Daly, D. Buss ja G. Miller. Kõik nad
käsitlevad inimkäitumist ja inimloomust (human nature), kui
kohastumusi e adaptatsioone, mis on evolutsioneerunud vastuseks loodusliku ja
sugulise valiku survele. Erinevus inimese käitumisökoloogia ja ev. psühholoogia vahel ei ole väga selgepiiriline. Esimest
iseloomustab eelkõige keskendumine inimese käitumise uurimisele kaasaegses
keskkonnas ja lõivsuhete kontseptsiooni ning optimaalsusmudelite rakendamine.
Osa ev. psühholooge omakorda väidavad, et kuna
inimese peamised psühholoogilised kohastumused on evolutsioneerunud hoopis
teistsuguses keskkonnas, siis pole valikusurvete mõõtmine praeguse käitumise
suhtes eriti vajalik ega mõttekas tegevus; optimaalsusmodelleerimist nad oma
spekulatsioonide testimiseks eriti ei kasuta. Igal juhul vastanduvad kõik
evolutsioonilised käitumisteadused teravalt standardsele sotsiaalteaduse mudelile
(standard social science
model,
SSSM), mis esmatähtsustab keskkonna (st kultuuriliste
faktorite ning õpitud sotsiaalsete normide) mõjutusi inimkäitumisele
ning usub, et inimloomus on piiritult vormitav tabula rasa. Ev. käitumisteadused loomulikult ei eita arengukeskkonna ja
kultuuri mõjutusi, kuid välistavad keskkonnamõjude primaarsuse – inimloomuse tabula
ei ole rasa.
1. Miks me oleme
just sellised
Inimene kuulub
esikloomaliste ehk primaatide seltsi inimlaste sugukonda. Ülejäänud ahvide,
pärdikute jtt seltskonnast eristavad meid järgmised
anatoomilised, füsioloogilised ja ökoloogilised iseärasused
Kahejalgsus e. bipedalism (püstine kõnd)
Ebaproportsionaalselt
suur aju (sh suurus korreleerub IQ-ga)
Abitud vastsündinud ja
erakordselt pikk lapse vanematest sõltuvuse periood
Pikk eluiga
Menopaus (naiste
sigimisvõime kadumine ammu enne surma)
Pikk sündidevaheline
intervall
Paarisuhted ja isahool
Ressursside pärandamine
üle põlvkondade
Kõnevõime/keel
Abstraktse mõtlemise
võime
Kultuur: informatsioon,
mis on võimeline mõjutama isendi käitumist, ning mis on omandatud teistelt
liigikaaslastelt õppimise, imiteerimise või muu sotsiaalse ülekande teel (Richerson & Boyd 2005)
Oluline on tähele panna,
et just selline tunnuste/omaduste komplekt on unikaalne, eraldi võttes võib
paljusid eelnimetatud asjadest loomariigis leida küll.
Ilmsesti on ülal
loetletud tunnused suuremal või vähemal määral koevolutsioneerunud,
kuigi alati pole seejuures päris selge, mis ikkagi mille evolutsiooni suunas.
Igal juhul on enamik neist tunnustest ühel või teisel viisil seotud suure aju
(eelkõige käärulise uuema ajukoore e. neokorteksi,
mis moodustab inimesel 80 % aju massist) omamisega. Üks populaarne seletus, hominisatsiooni neoteeniateooria
(vt Viikmaa 2005), väidab, et inimese kognitiivsete võimete (ja
nendega kaasnevate sotsiaalsete/kultuuriliste muutuste) evolutsiooni
tõukejõuks oli inimlapse üliaeglane areng. Viimase algpõhjuseks omakorda
oli hominiidide üleminek püstisele kõnnile ca 4
miljonit aastat tagasi. Püsti kulgemiseks sobiv luustik võimaldab küll hästi
toetada torsot ja soolestikku kahel jalal kõndimisel; paraku on sellise skeleti
evolutsiooni kõrvalproduktiks sünnituskanali ahenemine, kust suur vastsündinu,
iseäranis aga suure ajuga (peaga) vastsündinu hästi läbi ei mahu. Ka
tänapäeval, iseäranis aga enne moodsa meditsiini arengut on/olid sünnitraumad
ema ja/või vastsündinu surma sagedaseks põhjustajaks; nt Afganistanis oli veel
üsna hiljuti emade suremus sünnitusel 6.5 % (Walsh,
2008). Probleemi evolutsiooniliseks lahenduseks on
looteperioodi lühendamine, mida on nimetatud ka loote kehaväliseks arenguks.
Rasedus kestab inimesel vaid pisut kauem kui inimahvidel (inimesel 40 nädalat
šimpansi 34 ja gorilla 37 nädala vastu). Arvestades ajumahu ja raseduse kestuse
vahelist korrelatsiooni primaatidel, peaks inimese rasedus kestma umbes 18-21
kuud. Seega sünnib inimlaps šimpansiga võrreldes enneaegsena. Tema areng
terve esimese eluaasta jooksul vastab inimahvi lootele, ta on täiesti abitu ja
nõuab maksimaalset vanemlikku hoolitsust. Arengu progresseeruv aeglustumine
väljendub eriti silmatorkavalt peaaju kasvus. Makaagi ajumaht on sünnil
täiskasvanu omast 65%, šimpansil on see näit 50% ja inimesel vaid 23%; australopiteekuste puhul annavad hinnangud 25–37%. Gorilla
ja šimpansi aju saavutab lõppmahust 70% esimesel eluaastal, inimesel aga alles
kolmeaastaselt. Selge, et selline alaarenenud laps vajab kauakestvaid ja
kulukaid vanemlikke investeeringuid, millega omakorda paratamatult kaasneb pikk
sündidevaheline intervall ning mis loovad soodsa pinnase pikaajaliste
paarisuhete ja isahoole kujunemiseks. Samuti tundub pikk lapseiga (st
vajadus kauakestvaks hoolitsuseks) mõistliku põhjusena naiste menopausi
seletamiseks (kui naised sigiksid kuni surmani, ei suudaks nad juba
olemasolevate laste ja lastelaste eest pädevalt hoolt kanda). Segasem on
küsimus sellest, kas inimlapse kauakestva arenguga saab põhjuslikult ära
seletada kognitiivsete võimete, kultuuri, ressursside pärandamise jmt teket. On
spekuleeritud, et pikk lapsepõlv on vajalik selleks, et edaspidises elus
tarvilike keerulisemate oskuste ja tehnoloogiate kasutamist ning sotsiaalset
pädevust omandada. Asja muudab keeruliseks seegi, et erinevate tunnuste koevolutsioon on tagasisidel põhinev ja iseennast võimendav
protsess – nt suur aju nõuab suuremat vanemlikku hoolitsust, samal ajal kui
arenenud vanemhool võimaldab ajul omakorda suuremaks evolutsioneeruda. NB! –
kõige eelneva juures on oluline tähele panna, et kahejalgsus tekkis hominiidide evolutsioonis mitu miljonit aastat enne ajumahu
suurenemist (aju ennakkasvu, e. enkefaliseerumist).
Seepärast ei saa me kahejalgsuse päritolu seletada vajadusega kasutada ülajäsemeid abitute laste hooldamiseks/kandmiseks. (Loe ka
R. Villemsi loengut inimese evolutsioonist http://www.ebc.ee/loengud/evol/evolbio_loengud-2006-inimese_evolutsioon.pdf).
Sagedased sünnitraumad,
pikk lõimetishoole ja aeglane sigimine ei ole suure aju ainsad kulud. Kuigi aju
mass moodustab täiskasvanud inimese massist vaid 2 %, kulub tema energiaga
varustamiseks 20 % põhiainevahetuse energiast (väikelastel > 50 %).
Võrdluseks: inimahvid kulutavad ajutegevusele 10 % ja muud imetajad 3-5 %
energiatarbest. Lisaks on selline suur ning keeruline süsteem aldis erinevatele
funktsiooni häiretele ning psühhiaatrilistele probleemidele (nt depressioon,
ärevushäired, bipolaarne häire, skisofreenia, autism) ning vastuvõtlik
kahjulikele kultuurilistele mõjutustele (nt tsölibaadi v enesevigastuste v enesetapu
jmt ideed/meemid).
Kõige eelneva põhjal peame järeldama, et suure ajuga peavad kaasnema ka
mingisugused positiivsed aspektid, mis võimaldavad sellise kuluka organi
omamisest tingitud hädasid tasakaalustada. Miks meil siis nii suurt aju vaja on?
Enamik uuema-aegseid seletusi paistab ühel meelel olevat selles, et suurt
aju on vaja grupilise (sotsiaalse) eluviisiga hakkama
saamiseks ja sellest tulenevate hüvede paremaks ärakasutamiseks. Selliste
selgitustega on heas kooskõlas võrdlevad andmed, mis näitavad, et primaatidel
korreleerub neokorteksi suhteline maht tugevalt ja
positiivselt liigile omase keskmise rühma suurusega (Dunbar
& Shultz 2007). Kõlab loogiliselt – mida suurem
on grupp, seda keerulisemaid suhteid on selle liikmete vahel võimalik ja
vajalik arendada; seda rohkem on vaja meelde jätta ja õppida; seda
mitmekesisemad on alluvus- ja koalitsioonisuhted ja võimalused leida liitlasi
ning sigimispartnereid, teistega manipuleerida ning sotsiaalset kapitali
koguda. Mõned uurijad (eelkõige Richerson ja Boyd) peavad suure aju primaarseks funktsiooniks
kultuuriliste innovatsioonide õppimise ja õpetamise võimet (kultuuri ja geenide
koevolutsioon, millest tuleb põgusalt juttu allpool).
Teised peavad aju ja inimmõistuse/keele/kunsti evolutsiooni peamiseks
tõukejõuks sugulist valikut (Miller 2000). Viimase teesiga on kooskõlas (aga
iseenesest ei tõesta seda) andmed, et meeste ajumaht on naiste omast keskmiselt
11 % ja neuronite arv 16 % suurem (Miller & Penke
2007). Kuna meeste kohasus sõltub sugulisest valikust tugevamini kui naiste
oma, on ootuspärane, et ka aju on suurem/tõhusam sellel sugupoolel, kes peab
vastassugupoole tähelepanu köitmiseks seda rohkem kasutama.
2. Miks ja kuidas
peaks inimest uurima ning mida siin üldse uurida saab (kirjutamisel laenatud palju Toomas Tammaru
evolutsioonilise ökoloogia programmi loengust "Taimedest ja inimesest")
Vajadus aru saada
teguritest, mis inimese käitumist mõjutavad on ilmselge, eelkõige arvestades
kui võimast evolutsioonilist ja keskkonnamõju inimene põhjustab. Rahvastiku
kasvust tingitud ressursside üleekspluateerimine ja
saastamine on viimaste sajandite jooksul saavutanud ohtliku mõõtme, sellele
lisandub teiste liikide elukeskkonna muutmine ja massiliste väljasuremiste
põhjustamine. Viimane, tõsi küll, algas juba inimliigi
väljakujunemise ajal - nt inimese jõudmisega Austraaliasse ja Ameerikasse
(vastavalt 40-50 ja 12-13 tuhat aastat tagasi) kaasnes suurema osa neid
kontinente asustanud suurte loomade kadumine. (Selle kohta võib eesti keeles
lugeda Jared Diamondi
suurepärast raamatut "Püssid, pisikud ja teras".)
Keskkonnaliikumised reeglina eiravad inimese evolutsioonilisest pärandist
tingitud mõju tarbimiskäitumisele. Suur jagu rohelisi,
"süvaökoloogid", postmodernistid, ökosemiootikud,
ökofeministid, keskkonnaeetikud jtt
metafüüsikud väidavad, et keskkonnaprobleemide põhjuseks on inimese
võõrandumine loodusest; hädade põhjusena nähakse õhtumaise kultuuri inimkesksust ja teaduslikku maailmavaadet. Abi ja eeskuju
usutakse leidvat loodusrahvaste ellusuhtumisest, keda (ekslikult) arvatakse
elavat ümbritsevaga säästlikus harmoonias ja üksmeeles. Päris ilmsesti ei ole
selliselt pinnalt loota keskkonnaprobleemidele lahendusi (vt siinkirjutaja
kriitikat Gaia kultuse kohta); hoopis rohkem oleks abi teadvustamisest,
et soodumus raiskamisele (nn silmatorkav tarbimine, conspicous
consumption) on sugulise valiku/signaalivaliku
paratamatu kõrvalproduktina looduses laialt levinud ja evolutsiooniliselt iidne
nähtus, mis pole omane sugugi ainult tänapäevainimesele (Penn 2003, Hõrak 2004). On ka konstruktiivseid näiteid:
Käitumisökoloogilisest mõtteviisist lähtuv inimeste tegutsemismotiivide
(prestiižitarve ja mure oma reputatsiooni pärast) äratundmine on võimaldanud
välja pakkuda töötavaid lahendusi nn ühisvaratragöödiast tulenevatele loodusvarade üle-ekspluateerimise
probleemidele. Majandusteadlane Elinor Ostrom sai Zahavilike ideede rakendamise eest 2009 a. Nobeli preemia
majandusteaduses. Sedasama universaalset prestiiživajadust on kindlasti kasulik
silmas pidada heategevuslike ürituste ja korjanduste korraldajatel,
suhtluskommuunide arendajatel ning üleüldse igasuguses turunduses.
Evolutsioonilise vaatenurga juurutamine arstiteadusesse on hädavajalik ja
sellega tegeb terve teadusharu – evolutsiooniline
meditsiin. Kriminoloogias
oleks kasu teadmisest, miks ja millistes situatsioonides inimeste, eriti meeste
vägivaldsus, agressiivsus ja riskikäitumine avalduvad. Nt
sugulise/signaalivaliku valiku teooria pinnalt on hõlpus mõista, miks
moodustavad kahekümnendates aastates noormehed liikluses riskirühma ja miks
need riskid mitmekordistuvad, kui autos on ka samas vanuses kaassõitjaid.
Õigusloomeski oleks abi inimloomuse tundmisest – nt vastamaks küsimusele, kas
surmanuhtlus võib olla tõhus abinõu mõrvade ärahoidmiseks (enamik mõrvu on
sooritatud hetke ajel).
Evolutsioonilisest vaatenurgast on kindlasti kasu ka igapäevases pere-elus.
Nt vanemate-järglaste vaheliste ning järglaste omavaheliste geneetiliste konfliktide
olemuse mõistmine võiks hõlbustada laste kasvatamisel tekkinud tõrgete
lahendamist. Oluline probleem on meeste ja naiste võrdõiguslikkuse reaalne
tagamine, st naiste diskrimineerimise vähendamine. Postmodernse sotsiaalteaduse
viljelemine nimetatud valdkonnas võib viia segadust tekitavate v kahjulike
tagajärgedeni; mõned sotsiaalteadlased on soorollide teemal avaldanud lausa
uskumatut jampsi (vt nt "Soolise
võrdõiguslikkuse süvalaiendamise strateegia käsiraamat") Kasin tundub olevat ka demograafiateaduse teoreetiline baas (Borgerhoff Mulder 1998), nt rahvastikuprotsesside dünaamikat ei seletata inimese bioloogilise loomuse pinnalt;
imikute ja väikelaste surma põhjusi ning perevägivalda uurides ignoreeritakse
sageli vanema-järglase konfliktist ja kasuvanema olemasolust tulenevaid riske. Kõigi
eeltoodud probleemide tekkepõhjustest pole võimalik aru saada ja neid lahendada
ilma inimese bioloogilise loomuse mõistmiseta.
Inimkäitumise uurimise meetodid on paraku piiratumad kui need,
mida saame rakendada suurema osa ülejäänud loomade puhul. 1. Klassikaline
teaduslik lähenemisviis – eksperiment – on siin eetilistel kaalutlustel
võimalik pigem erandkorras kui reeglina. 2. Inimese pikk eluiga ning
põlvkonnavältus raskendavad ka korrelatiivsete andmete kogumist, mis on vajalik
kvantitatiivgeneetilisteks mõõtmisteks, st tunnuste päritavuse määramiseks.
Viimati nimetatud probleemist aitavad siiski üle saada kaksikute (jt sugulaste)
uuringud, mille kohta on praeguseks kogunenud tõhusad andmebaasid. 3. Suurem
jagu inimese evolutsioonist on toimunud oluliselt teistsugustes
keskkonnatingimustes kui praegu. Seega, käitumine, mis võis tagada maksimaalse
sigimisedu kiviajal, ei pruugi seda enam teha tänapäeval, ning vastupidi. Kaugenemine
evolutsioonilise adapteerumise keskkonnast (millest tuleb juttu allpool) on
iseäranis suureks probleemiks kohasuse mõõtmisel – nt võiks eeldada, et
kiviajal korreleerus mehe poolt elu jooksul eri partneritega saavutatud
kopulatsioonide arv tema kohasusega (st järglaste arvuga tulevastes
põlvkondades); tänapäeval ei pruugi see väide sama intuitiivselt paika pidada.
4. Kultuurievolutsioon – rohkem kui ühegi teise looma käitumist mõjutab meie
tegusid liigikaaslastelt sotsiaalsel teel omandatud informatsioon. Probleemiks
on siin see, et meie ajud ei ole vastuvõtlikud ainult kasulikule (st kohasust suurendavale infole) vaid ka kohasust otseselt v kaudselt
vähendavatele kahjulikele meemidele. Seepärast ei saa
me inimkäitumise seletamisel alati lähtuda optimaalsusparadigmast,
mis eeldab, et miski käitumisviis on adaptiivne või miski adaptiivse asja
kõrvalprodukt. Kahjulike meemide
(ideed/mõtted/teguviisid) väljasuremist takistab (nii, nagu ka kõige
virulentsemate parasiitide puhul) nende horisontaalne levik. Loetletud raskuste
tõttu jäävad inimkäitumise evolutsioonilised
seletused sageli rangelt tõestamata, tegu on sageli nn adaptive
story’dega
(oleks nagu selleks või teiseks kasulik, aga katseliselt ei saa näidata).
Sellegipoolest suudame me oma liigi ökoloogiast hästi aru saades hüpoteese
kasvõi mõtteliste eksperimentide kaasaabil paremini hinnata kui miski võõrama
eluka puhul.
Lisaks eeltoodud inimese uurimist raskendavatele asjaoludele leidub siiski ka
paar spetsiifilist kergendavat võtet, mida muude loomade peal rakendada ei saa.
Need tulenevad inimese kõnevõimest ja kirjaoskusest, mis võimaldavad inimesi
nende tegude motivatsiooni ja misiganes
asjassepuutuva teabe kohta küsitleda. Selline meetod on laialt levinud
turu-uuringutes, sotsioloogias ja psühholoogias, sh evolutsioonilises.
Siiski jääb küsitluste puhul paratamatult alati mingi ebaselguse moment selles
suhtes, kas inimese vastatu on ikka sajaprotsendiliselt tõene. Asja raskendab
veelgi, et inimesed valetavad ka iseendale. Inimese sugulise valiku uurimisel
on tänuväärseks materjaliks ajalehtede tutvumiskuulutuste (nüüdsel ajal
internetiportaalide ja kohtinguagentuuride) andmestikud, kus reaalselt
paarilise otsimisega tegelevad isendid kirjeldavad oma soove ja iseenda
omadusi. Sellise materjali puuduseks on mittejuhuslik valim, kuna pole teada,
kas sellisel tutvumisturul osalejate partnerieelistused on sarnased inimestega,
kes tutvumisteenistusi ei kasuta (samas, miks ei peaks see nii olema?).
Teine boonus on see, et inimese kohta on mõnedel juhtudel kättesaadav
suhteliselt pikaajaline demograafiline andmestik, st selline, kus on
registreeritud sünnid, surmad ja abiellumised. Heaks näiteks on Soome
kirikuraamatute andmebaas 18. ja 19. sajandist, mis sisaldab andmeid ca 20 000
inimese demograafiliste parameetrite, surma põhjuste, majandusliku seisukorra,
ilmastiku, viljasaagi jmt kohta läbi mitmete põlvkondade (vt http://human-life-history.science/). Nimetatud andmebaas on andnud väga väärtuslikku
teavet lähiminevikus inimese elukäigu evolutsiooni mõjutanud faktorite kohta.
Sarnaseid, isegi 16. sajandisse ulatuvaid andmebaase, on uuritud ka
Ladina-Ameerikas ja mujalgi. Ideaalselt sobivad sellised andmestikud naisliini
kohasuse mõõtmiseks; meeste puhul on probleemiks paarivälised järglased. Ka
Eestis on tänuväärsel kombel algatatud kirikuraamatutele elektroonilise
ligipääsu projekt SAAGA.
Oluliseks informatsiooniallikaks inimese evolutsiooni varase keskkonna kohta on
veel tänapäevalgi korilusest ja küttimisest elatuvad rahvad nagu Aafrika
lõunaosa kõrbealadel elavad sanid (vanasti bušmaniteks v hotentottideks hüütud), Hadzad Tansaanias, ning Lõuna-Ameerika (Aché,
Pirahã, Tsimane, Yanomamö) ja Indoneesia vihmametsades elavad hõimud (Batekid).
3.
Evolutsiooniliste kohastumiste keskkond – Environment
of Evolutionary Adaptedness
Environment of Evolutionary Adaptedness (EEA) on evolutsioonilise psühholoogia kesksemaid kontseptsioone, mis võeti kasutusele 1990. aastal D. Symonsi, M. Tooby ja L. Cosmidese poolt. Eestikeelne nimetuse otsetõlge - evolutsiooniliste kohastumiste keskkond – ei ole eriti hea, sest eesti keeles on kohastumine juba definitsiooni järgi evolutsiooniline. EEA on keskkond, kus miskisugused kohastumused on tekkinud ja fikseerunud. Tänapäeva inimene kujunes välja pleistotseenis (2 miljonit –10 000 a. tagasi) ning sellest lähtuvalt oleme veetnud 90 % oma evolutsioonilisest ajaloost Sahara-taguses Aafrikas, poolkõrbelises keskkonnas küttide ja korilastena. Need mõned aastatuhanded, mis meid kiviajast lahutavad, ei ole nähtavasti olnud piisavalt pikk periood, et looduslik valik oleks jõudnud meid muuta täiesti kohaseks meie tänapäevasele keskkonnale. Vaatamata sellele, et põlluharimist hakati viljelema Kagu-Aasias juba 8000 a. eest, hankis suur osa meie eellasi veel mõne tuhande aasta eest endale elatist küttimise ja korilusega. Valikusurve, mis kujundas kiviaja inimeste käitumisviise, erineb kohati oluliselt sellest, mis oleks meile kasulik tänapäeval.
Klassikaliseks näiteks evolutsioonilise adaptatsiooni keskkonnast eemaldumisest tingitud probleemide kohta on meie eelistus rasvaste ja magusate toitude vastu, mis pärineb perioodist, kus suur osa inimeste ajast kulus paratamatult energiat kulutades - kas siis koriledes või joostes saakloomade järele või kiskjate eest. Seetõttu oli meie eellastele kasulik ja adaptiivne süüa kõige magusamaid puuvilju ja palju rasva. Kui selliselt kohastunud organism satub keskkonda, kus suhkrut ja rasva on ülikülluses ning liikumistarve minimaalne, on tagajärjeks rasvumine ja sellest tulenevad probleemid - nt soodumus südame-veresoonkonna haigusteks, mis on tänapäeval arenenud maades peamisi surma põhjustajaid. Siinkohal on päris ilmsesti tegu liiga hilise lähiminevikuga, sest alatoitlus oli probleemiks ka meie esivanematele veel mõne põlvkonna eest ning on seda jätkuvasti väga suure osa arengumaade elanike jaoks.
Üheks võimaluseks
teadvustada, kuidas evolutsioonilise adaptatsiooni keskkond mõjutab meie
tänapäevast käitumist, on võrrelda ohtlikke v. potentsiaalselt ohuga seotud
asju, mida inimesed reeglina v. sagedasti kardavad (nt. kiskjad, maod,
ämblikud, pimedus, tuli, külmumine, veri, laibad), sest meil on olnud
piisavalt aega nendega koos evolutsioneeruda, teiste potentsiaalselt ohtlike
asjadega (nt. hamburgerid, šokolaad, tulirelvad, rasestumisvastased
vahendid, sünteetilised narkootikumid, kange alkohol, radioaktiivne kiirgus,
vedel lämmastik), millega me pole piisavalt kaua koos
evolutsioneerunud, et neid karta.
Evolutsiooniliselt
uudseks keskkonnaparameetriks tuleb kindlasti lugeda anonüümsust – on enam kui tõenäoline, et meie
küttidest-korilastest eellased tundsid hästi kõiki oma rühma liikmeid
(arvatakse et maksimaalselt 150-200 inimest), ning sellest lähtudes kinnistusid
neil käitumismallid, mis nõudsid oma reputatsiooni eest hoolitsemist. Usutakse,
et selline kohastumus seletab, miks tänapäeva inimesed tegutsevad
majandusmängudes irratsionaalselt (Kanazawa 2004). Nt
ühe-episoodilises vangi dilemma mängus (vt loeng "Tit
for tat") oleks
ainumõistlik teguviis partneriga mitte koostööd teha; ometi näitab selliste katsete
analüüs (37 uurimust), et ligi pooled mängijad asuvad ebaratsionaalsele
koostööle. Enamgi veel, katsealused on veelgi altimad koostööle, kui neil
võimaldatakse enne mängu või selle ajal teineteisega suhelda (kuigi ka see ei
peaks ratsionaalset lahendust mõjutama). Inimese koostööaltimaks muutmiseks
piisab sellestki, kui katseruumi seinal on foto silmapaarist. Ei saa välistada,
et anonüümsuse puudumise tõttu EEAs on
evolutsioneerunud ka meie moraal (mis praegu avaldub
anonüümse/mittevastastikuse altruismina) ja südametunnistus (Dawkins 2006). Sarnasest loogikast lähtudes on põhjendatud
ka loodusliku valiku survet religioonide tekkeks – nimelt on võimalik, et
inimesed võisid saada kohasuse-eelise eksiarvamusest, et neid kõrgemalt
jälgitakse, mõistetakse kohut, premeeritakse ja karistatakse (Piirimäe 2008).
On oletatud, et ka mitmed
inimeste esteetilised eelistused pärinevad EEA perioodist – nt kalduvus
aedu ning parke kujundada ja nautida, puisniite hooldada. Nimetatud maastikud
on tõepoolest sarnased savanniga. Rohelisi taimi
sisaldava keskkonna (mille leidmine ja milles viibimine oli EEA perioodil
ilmsesti kasulik) positiivne mõju inimese psüühikale on leidnud ka katselist
tõestamist – nt patsientide operatsioonijärgne paranemine võttis 8.5 päeva
vähem aega palatites, kust avanes vaade lehtpuusalule võrreldes ilma sellise
vaateta palatitega. Teises katses leiti, et autojuhiloa taotlemise eksamid
möödusid tõhusamalt, kui eksamiruumis olid toataimed, võrreldes situatsiooniga,
kui taimed olid eemaldatud. Lisaks taimedele on oluline keskkonna kvaliteedi
näitaja ka voolav vesi. Purskkaevud ei ole kaubanduskeskustesse sattunud
sugugi juhuslikult – need võimaldavad inimestel seal ennast mugavamini tunda,
mis omakorda aitab neid ostlema meelitada (Ruso et al. 2003). Mõelgem siinjuures ka, miks me üldse haigetele lilli viime
või toataimi või lemmikloomi peame ning miks matkamine ja (iseäranis meeste
hulgas) jaht ning kalapüük on levinud harrastused.
EEA kontseptsiooni
kriitikud märgivad, et EEA hüpoteese on keeruline korrektselt testida, kuna
keegi ei tea päris täpselt, missugune see keskkond (nii looduslik kui
sotsiaalne) tol kaugel ajal ikkagi välja nägi. Samuti pole põhjust arvata, et
ta püsis muutumatuna kogu pleistotseeni vältel.
Lisaks tekitab poleemikat küsimus evolutsiooni kiirusest – nt kui
laktoositolerantsuse geenid jõudsid inimpopulatsioonis
edukalt levida viimase 10 000 a (mõnedel hinnangutel 4000 – 5000 a) jooksul,
miks ei võiks siis valik tõhusalt rakenduda muudelegi EEA perioodist pärit
kohastumustele? Liiatigi, arvestades rahvastiku plahvatuslikku kasvu käesoleva
ja möödunud sajandi jooksul, peaks praegu inimese evolutsiooni algmaterjali (st
mutatsioone) leiduma rohkem, kui eales.
3. Sigimine /
järglaste arv
Evolutsioonibioloogia
keskne tees väidab, et looduslik valik soosib maksimaalset sigimist. Ideaalne
organism sarnaneks seetõttu Darwini deemonile, st olendile, kes alates
oma sünnist hakkab paljunema maksimaalse kiirusega ning teeb seda kogu oma
lõpmatu eluea vältel. Küsimust, millised faktorid piiravad organismide
sigimist, ehk miks Darwini deemon pole võimalik, uurib elukäikude evolutsiooni
teooria, mis on rakendatav ka inimeste sigimisedukuse varieerumise põhjuste
seletamiseks. Üksikasjalikult käsitletakse sigimiskiiruse evolutsiooni
magistrantide evolutsioonilise ökoloogia kursusel "Kurna suuruse
teooria" loengus.
Alljärgnevalt vaatleme inimese sigimisedukust mõjutavaid faktoreid minevikus ja
tänapäeval mõningate konkreetsete näidete varal.
Esmalt on vaja teadvustada, et erinevalt muudest elukatest ei pruugi
inimese puhul sigimisedukuse mõõtmine alati olla kõige pädevam viis kohasuse ja
seda mõjutavate valikusurvete hindamiseks. Seda juhul, kui psühholoogilised ja
füsioloogilised mehhanismid, mis on evolutsioneerunud järglaste arvu
maksimeerimiseks, ei tööta evolutsiooniliselt uudsetes keskkondades enam nii
nagu EEA-s. Nt drastilise keskkonnamuutustena peame arvestama kontratseptiivide laialdast kasutuselevõttu ning
meditsiini, sh sünnitusabi olulist tõhustumist 20. sajandi jooksul. Õnneks on
meil inimese sigimisedukusele rakenduvaid valikusurveid võimalik uurida ka
ajalooliselt loomulikumas keskkonnas – praeguseni korilusega tegelevates
hõimudes, möödunud sajandite arhiivimaterjali põhjal ja kontratseptiive
vastustavates religioossetes grupeeringutes (nt tänapäeval elujõulised amishite, mennoniitide ja hutteriitide kogukonnad USAs).
Mida siis esivanemate uuringud näitavad? Kõigepealt, arhiiviandmed 18.-19.
sajandi soomlaste ja kanadalaste kohta demonstreerivad kaunis veenvalt
menopausi kasulikkust (Lahdenperä et al. 2004). Mida kauem naised pärast menopausi
saabumist elasid, seda rohkem oli neil lapselapsi, seda varem hakkasid
nende lapsed sigima ja seda lühem oli nende sündidevaheline intervall ja seda
pikem oli nende sigimisperiood. Iga kümne postreproduktiivse ea lisa-aasta
kohta lisandus 2 lapselast – seega oli loodusliku valiku surve
postreproduktiivse eluea pikenemisele äärmiselt tugev.
Sama, Soome kirikuraamatutel põhineva andmestiku alusel on näidatud, et 18. ja
19. sajandil esines mandri-soome talupoegade hulgas tugev valikusurve
kaksikute sünnitamise vastu, kuna kaksikute suremus oli üksikutega
võrreldes väga kõrge. (Kaksikuist jõudis sigimisikka vaid 34%, üksikuist 71%.)
Samal ajal oli ka kaksikuid sünnitanud emade ellujäämus
sünnitusjärgsel aastal oluliselt madalam (95.6% vs 99.1%). Seega, antud juhul
näeme pelga vaatluse teel saadud andmestiku põhjal korraga kahte elukäikude
evolutsiooni põhilist lõivsuhet (trade-off'i),
st. nii lõivsuhet järglaste hulga ja nende kvaliteedi vahel, kui ka sigimise
hinda, kus suure järglaste arvuga kaasnes emade suurem suremus. [Sarnase
tulemuse said ka Penn & Smith (2007) uurides Utah osariiki
sisserännanuid 19. saj. lõpus.] Soomes saadud tulemused, mis dokumenteerivad
meie suhtelises lähiminevikus esinenud tugevat valikusurvet kaksikute
sünnitamise vastu on heas kooskõlas kaksikute sündide üldiselt madala
sagedusega inimesel. Teine Turu Ülikoolis tehtud kaksikute uurimus (Lummaa et al. 1998) näitas, et seal kus looduslik
valik kaksikute sünnitamise vastu oli nõrgem, sündis neid ka sagedamini.
1752-1850 ei töötanud valik kaksikute sünnitamise vastu soome talupoegadel, kes
elasid saarestikus, kus kalapüügi tõttu oli toidubaas eri aastate lõikes
suhteliselt stabiilne. Saarestikus kaksikuid sünnitanud emad said elu jooksul
lõppkokkuvõttes sama palju sigimisvõimelisi järglasi kui üksikuid sünnitanud
emad. Samal ajal valitses Soome sisemaal (kus ressursside tase kõikus
tugevamini kui saarestikus põllukultuuride sagedaste ikaldumiste tõttu) tugev
valikusurve kaksikute sünnitamise vastu (vt. eelmine näide). Kas selline
valikusurvete erinevus mõjutas kaksikute sündide sagedust? Väga tõenäoliselt,
sest saarestikus oli kaksikute sündide sagedus oluliselt kõrgem (21.3 promilli)
kui sisemaal (14.9 promilli).
Veel üks Soome andmestikul põhinev töö näitas, kui oluline on inimese sigimisedukuse mõõtmisel järglaste kvaliteediga arvestamine. Ajavahemikus 1709-1815 läbi viidud kolme põlvkonna uuringus leiti, et maata talupoegadel (popsid jtt) korreleerus laste arv negatiivselt lapselaste arvuga; maaomanikel selline seos aga puudus. Siin näeme taas lõivsuhet järglaste hulga ja kvaliteedi vahel ning sedagi, et selline lõivsuhe avaldus vaid olukorras, kus ressursid olid tõsiselt piiratud (Gillespie et al. 2008). Eeltoodud töö on heaks näiteks selle kohta, et ka inimese evolutsiooni uurides võib kergesti libastuda, kui kasutada vale kohasuse mõõtu (antud juhul siis laste arvu lastelaste arvu asemel) ning eirata ressursside ebavõrdse jaotumuse mõju lõivsuhete avaldumisele. Eeldades, et kogu inimkonna ajaloo jooksul on sigimisikka jõudnud alla 50% sündinutest (Wells & Stock 2007), võib ette kujutada, et looduslik valik järglaste kvaliteedi tõstmise (ja seda soosiva käitumise) suunas on olnud äärmiselt intensiivne. [Oluline on siinjuures tähele panna, et Gillespie et al. (2008) tulemused on kaunis unikaalsed. 20. sajandil korreleerub laste ja lastelaste arv positiivselt kõikjal, kus seda on uuritud (nt Goodman et al. 2012)]
Ootuspäraselt näitavad sellised pre-industriaalsete ühiskondade uurimused üksmeelselt, et sigimise eest maksavad eluga (nii enda, kui järglaste omaga) eelkõige naised (nt Penn & Smith 2007). Sestap pole imekspandav, et järglaste arvu üle valitseb perekonnas sugupooltevaheline konflikt – naiste jaoks on optimaalne laste arv väiksem kui meeste jaoks (Nentwig 1999). Enamgi veel, sellesse konflikti võivad olla haaratud ka paari vanemad. Kahes töös (Saksa talupoegadel 1720-1824 ja Gambia talupoegadel 20. saj. teisel poolel) on leitud, et peredes, kus naised elasid koos oma vanematega oli vähem lapsi kui peredes, kus naised elasid koos mehe vanematega (Voland & Beise 2002, Sear et al. 2003). Need tulemused on heas kooskõlas evolutsioonilise ennustusega, et isapoolsed veresugulased on minia (sageli tervistkahjustavast ja riskantsest) sünnitamisaktiivsusest (geneetiliselt) rohkem huvitatud, kui naise enda vanemad. Sugupooltevahelise geneetilise konflikti olemus seisneb selles, et emapoolne sigimisinvesteering mõjutab ema jääksigimisväärtust (elu jooksul oodatavat järglaste arvu) rohkem kui isa oma, sest isa võib jätkata sigimist teiste partneritega. Järelikult on isale kasulik, et ema investeeriks järglastesse ressursse rohkem, kui see on kasulik emale enesele. [Paarilistevaheline geneetiline konflikt sigimise üle ei kätke ainult järglaste arvu vaid ka nende kvaliteeti. Nii on isad (geneetiliselt) huvitatud suuremate (st vitaalsemate) laste sündimisest kui emad. Vähemasti hiirtel on näidatud, et isalt päritud geenide ekspressioon põhjustab ühe loote kasvufaktori (Igf2, insuline-like growth factor 2) tootmist, ning emalt päritud geenide ekspressioon selle kasvufaktori supressiooni.] Ema sugulaste, sh eelkõige tema õdede abi laste kasvatamisel on suurem kui isa sugulaste (ja ema vendade) abi veel teiselgi põhjusel – erinevalt naistest ei või mehed oma suguluses abistatavatega kunagi 100% kindlad olla. Paariliste vaheline konflikt perekonna suuruse üle võib pakkuda ka ühe seletuse demograafilise ülemineku paradoksile.
Nn demograafilise
ülemineku (transitsiooni) paradoks seisneb selles, et ühiskonna industrialiseerudes
(inimeste sissetuleku kasvades) sündimus väheneb. Seejuures väheneb sündimus
mõnikord kõige kiiremini kõige kõrgema sissetulekuga ühiskonnakihtides. Asi
näib paradoksaalne, sest paistab nagu materiaalsete ressursside
kättesaadavus ühtäkki enam ei piirakski sigimist. Evolutsioonibioloogid ja
–psühholoogid ning käitumisökoloogid on probleemile välja pakkunud järgmised
seletused:
1. Sündimuse langus on
adaptiivne, sest järglaste
kvaliteet mõjutab vanemate tegelikku kohasust rohkem kui nende hulk (klassikaline
ökoloogiline lõivsuhe järglaste arvu ja kvaliteedi vahel). Tänapäeva
konkurentsiühiskonnas on võimalik laste koolitamisse investeerida enam-vähem
piiramatult ja kuna paljud ühiskonnaliikmed seda teevad, siis osutub isegi
väheste laste koolitamine tippülikoolides niivõrd kulukaks, et ka kõrge
sissetulekuga vanematel ei ole võimalik perekonda oluliselt suurendada.
Ilmsesti eeldab selline mudel, et kohasuse mõõduna kasutatakse vähemasti
lapselaste v lapselapselaste arvu. Nimetatud seletuse puuduseks peetakse
situatsiooni evolutsioonilise uudsuse ignoreerimist – on kaheldav, kas nii
peened kohastumused on ikka jõudnud nii lühikese aja jooksul välja kujuneda.
Nimetatud hüpoteesiga on kooskõlas USAs 1950-80 kogutud andmed, mis näitavad
perekonna suuruse negatiivset mõju laste haridustasemele ja intelligentsusele.
Ühe- ja seitsmelapselistest peredest pärit laste erinevused haridustasemes olid
suuremad kui rassidevahelised erinevused (vt Richerson & Boyd 2005).
Teisest küljest, negatiivne korrelatsioon laste ja lapselaste arvu vahel kipub
pigem jääma preindustriaalse perioodi omapäraks (vt
Soome näide ülalpool) ning tänapäeva ühiskondades seda leitud pole, kuna
lapselapsed on enamasti üle lugemata. Erandiks on äsja ilmunud esimene
vastavateemaline töö, mis põhineb ca 14 000 naise sugupuu-andmetel, kes
sündisid Uppsalas 1915 ja 1928 a. vahel (Goodman et al. 2012). Töös leiti, et eelnimetatud vahemikus sündinud emade õvede arv seostus
negatiivselt negatiivselt nende endi ning ka nende laste ja lapselaste
sotsiaalmajandusliku seisundiga. Paljulapselistest peredest pärit emade
järglased said koolis halvemaid hindeid, astusid harvemini ülikooli ja teenisid
vähem. Seosed olid eriti tugevad kõrgema sissetulekuga peredest pärinevatel
naistel. Ometi ei taganud väikselapseliste perede parem sotsiaalmajanduslik
olukord nende järglaste kõrgemat kohasust 2. ega 3. põlvkonnas. 1915 ja
1929 a. vahel sündinud naistel, kel oli kõige rohkem lapsi, oli kõige rohkem
ka lapselapselapsi. Vaeste naiste kohasus oli seejuures kõrgem, kui
jõukamate oma.
Mujalgi on leitud, et ka tänapäeval seostub laste arv perekonnas nende
kvaliteediga negatiivselt. Nt Inglismaal Avonis läbi
viidud 1991-92 sündinud laste kohordiuuringus ilmnesid väga tugevad negatiivsed
korrelatsioonid laste arvu ja nende kvaliteediga seotud parameetrite vahel (Lawson & Mace 2011). Mida rohkem oli peres lapsi, seda vähem jätkus neile vanemlikku
tähelepanu, ning seda halvemad olid nende õpitulemused, ja seda väiksem kasv,
ning seda rohkem kaebasid nende vanemad majandusraskusi. Seosed laste arvu ja
vanemhoole ning vanemate majandusraskuste vahel kehtisid ka siis, kui mudelis
oli sotsiaalmajanduslike tegurite mõju kõrvaldatud. [Kuidas olid lood vaimsete
võimete ja kasvuga jääb artiklist ebaselgeks; põhimõtteliselt on sellistes
korrelatiivsetes töödes alati võimalikud ka vastupidised põhjuslikud seosed, st
kõrge sigivuse ja madalate vaimsete ning füüsiliste võimete koevolutsioon.
Toda viimast ei saaks välistada ka ülaltoodud Rootsi näite korral].
Negatiivseid seoseid järglaste arvu ja kvaliteedi vahel on leitud Eestiski. Juhan Tork (1940) tuvastas 1930-ndatel mõõdetud 12 606
eesti koolilapse näitel negatiivse seose (r=-0.15) laste intelligentsuse ja
õvede arvu vahel. Õvede arvu negatiivne seos kehapikkuse, koljumahu ja mitmete
muude kehamõõtmetega ilmneb ka Juhan
Auli mõõdetud eesti koolilastel (Hõrak
& Valge 2015). Samuti on nii Tork kui Aul täheldanud,
et eestlaste pikkus seostub nende vaimsete võimetega. Nt. ajavahemikus 1956-67
mõõdetud koolilaste valimist nähtus, et 17. aastased Tartu keskkooliõpilased
olid keskmiselt 3 cm pikemad kui nende eakaaslased, kelle haridustee lõppes
enne keskkooli (Aul 1982, vt ka Valge et al. 2019).
Järglaste kvaliteedi tähtsustamist võiks aga käsitleda ka evolutsioonilises minevikus kinnistunud supernormaalse
stiimulina. (Tuletagem taas meelde, et
väidetavalt on vaid pooltel sündinutest läbi kogu meie
ajaloo õnnestunud sigimisikka jõuda.) See tähendab, et järglaste kvaliteeti panustamise
psühholoogilised mehhanismid võisid välja kujuneda olukorras, kus kõrgem
kvaliteet (mis tahes vääringus) konverteerus ikka
sigimiseduks. See, et asjalood võivad tänapäeval olla teistsugused, tuleneb lihtsalt keskkonnatingimuste kiirest muutumisest.
2. Sündimuse langus on
adaptiivse protsessi (edukate imiteerimise) mitteadaptiivne kõrvalprodukt. Seda vaadet propageerivad ameerika antropoloogid
ja mudeldajad Richerson ja Boyd, kes väidavad, et ühiskonnas silmapaistvate
(domineerivate, juhtivate) isikute teguviiside ja käitumise jäljendamine on
olnud läbi inimkonna ajaloo kasulik ja adaptiivne. Ilmsesti oligi, sest
sellistel juhtfiguuridel oli vast ka kõige enam järglasi. Näiteks (arvatavalt)
Tšingis-khaani Y-kromosoomi üht geneetilist markerit kannab 0,5 % tänapäeva
meestest, sh 8% Aasia meestest (Zerjal
et al. 2003). Tänapäeva ühiskonnas kõrge staatusega inimesed
(tippjuhid, poliitikud, seltskonnatähed jmt) teenivad palju ning näitavad seda
välja. Sestap peavad rahvamassid, kes ihalevad eliidiga sarnaneda, selle
eelduseks materiaalse heaolu suurendamist e. rikastumist. Varanduse kogumist
aga soosib justnimelt sigimise edasilükkamine ning laste arvu vähendamine.
Usutakse, et massikommunikatsiooni, eelkõige televisiooni, areng on andnud
selliste hoiakute juurdumisse olulise panuse ("Ka rikkad nutavad").
Ehk siis – tegu on kultuurievolutsiooniga, mis töötab antud situatsioonis
bioloogilisele evolutsioonile vastu ja kinnistab mitteadaptiivset käitumist (Richerson & Boyd 2005).
Eeltoodud seletusega on heas kooskõlas andmed, mis näitavad, et
massikultuuri vastustavates kogukondades – konservatiivsetel moslemitel
ja protestantidel (amishid, hutteriidid,
mennoniidid) ning ortodokssetel juutidel on suured
perekonnad jätkuvasti au sees. Eeltoodu on omakorda näide vastavate
religioonide [nii kultuurilisest kui bioloogilisest] paljunemisvõimest, ehk
siis kultuurievolutsiooni positiivsest mõjust bioloogilisele evolutsioonile.
3. Naiste emantsipatsioon võimaldab neile
paremaid positsioone sugupooltevahelises konfliktis järglaste arvu üle. Ehk
siis, asi pole selles, nagu sünniks tänapäeva industriaalühiskonnas lapsi
"liiga vähe", vaid et varasemates patriarhaalsetes ühiskondades
sündis lapsi "liiga palju", st rohkem kui naised tegelikult
soovinuks (Penn 1999, Nentwig 1999). Hüpoteesiga
on kooskõlas sageli leitud tugevad negatiivsed korrelatsioonid naiste
haridustaseme/sissetuleku ja laste arvu vahel (vt nt Hõrak 2022). Hüpoteesi edasiarendusena võib vaadelda teesi,
mille kohaselt looduslik valik ei ole suutnud kaotada naiste geene, mis
seostuvad madala viljakuse (või isegi sigimatuse) soovimisega. Seda seepärast, et
naistel pole kunagi varem olnud võimalik oma laste arvu efektiivselt
kontrollida – rasestumine oli paratamatu (Aarssen
2005). Kui nii, siis peaks nüüd, kus sellised geenid on valikule kättesaadavad
(st peaksid populatsioonist kaduma), hakkama naiste viljakus jällegi tasapisi
tõusma.
Demograafia teema lõpetuseks olgu mainitud, et kuigi materiaalse heaolu
kasv ja sündimus korreleeruvad negatiivselt ajalises perspektiivis ja
populatsioonide vahelises võrdluses, võime ühiskonna momendiläbilõikes leida ka
vastupidiseid mustreid. Nt Suurbritannias kogu 1958. a ühe märtsinädala jooksul
sündinud kohordi uuring näitas tugevat positiivset seost meeste sissetuleku ja
nende laste arvu vahel (Nettle & Pollet 2008); seos naiste sissetuleku ja laste arvu vahel
samas andmestikus oli aga negatiivne (mis on tüüpiline arenenud ja paljudele
arenguriikidele tänapäeva maailmas). Võimalik, et meeste ja naiste haridusele
ja sissetulekule rakenduv looduslik valik on mitmel pool sooliselt
antagonistlik: enim lapsi saavad haritud/jõukamad mehed ning
vähemharitud/väiksema sissetulekuga naised.
Vanemate-järglaste
konflikt
… mõjutab inimese
sigimisega seotud parameetreid samuti oluliselt. Konflikt saab alguse sellest,
et lapsed on iseendaga rohkem sugulased kui õed-vennad (õved) omavahel.
Eelnimetatud põhjustel toimubki huvide lahknemine vanemliku ressursi jagamisel.
Vanemad on geneetiliselt huvitatud sellest, et tagada oma maksimaalne esindatus
järgnevates põlvkondades ning seetõttu on kõik lapsed neile geneetiliselt
võrdse väärtusega (kuna kõik nad kannavad pooli nende alleele). Laste jaoks on
aga õvede huvid väärt ainult poolt nende enda geneetilistest huvidest. Sellest
tulenevalt, olukorras, kus ressursse napib, on vanema geneetilistest huvidest
lähtudes tähtis see, et elama jääks võimalikult palju järglasi; järglase
geneetilistest huvidest lähtudes on oluline see, et eelkõige jääks elama ta
ise, ning ainult juhul, kui see ei kahjusta tema ellujäämisšansse, on tähtis ka
see, et õved jääksid elama. Selle lihtsa tõsiasja sedastas geniaalne ameerika
evolutsiooni- ja käitumisteadlane Robert Trivers
1974. aastal.
Vanema-järglase konflikt hakkab inimest mõjutama juba viljastamise
momendist peale. Kuna rasedus ja lapse suureks kasvatamine on ema jaoks
äärmiselt kulukad tegevused (vt eespoolt sigimise hinna kohta), on ema jaoks
esmaoluline vältida kõigepealt defektse viljastatud munaraku implanteerumist ning seejärel vältida ebakohaseid (nt
haiguse)geene kandva loote arengut, sündi ja suureks kasvatamist. Loote ja
lapse enda huvid on loomulikult täpselt vastupidised, sõltumata sellest, kui
halbu geene ta endas kanda võib. Pange tähele, et eelmises alapeatükis mainitud
sugupooltevaheline konflikt järglaste kvaliteedi üle põhineb samuti ema ja
loote vahelisel konfliktil; isa nimelt "tegutseb" selles konfliktis
loote poolel.
Ema ja loote vahelise konflikti üheks ilminguks on selektiivsed abordid.
Inimesel katkeb väidetavasti kuni 80% rasedusi väga varajases staadiumis,
otsekohe peale viljastatud munaraku implantatsiooni
emakaseinale. Nii varajases staadiumis raseduse katkemised jäävad tavaliselt
märkamatuks. Päris ilmsesti peab tegu olema adaptiivse nähtusega - varane
raseduse katkestamine on ema jaoks kindlasti odavam (ja mida varasem, seda
odavam) kui defektse järglase ilmale toomine.
Looted (st neid programmeerivad geenid) omakorda üritavad ema üle
kavaldada. Näiteks DR3 geeni alleel, mis põhjustab diabeeti,
suudab mingil põhjusel vähendada loodete suremust (võrrelduna haigust mittepõhjustava
alleeliga): kui üks vanem on selle alleeli osas homosügootne
ja teine heterosügootne, siis peaks see haigus
esinema nende lastest keskmiselt pooltel, kuid tegelikult esineb see tervelt
66%-l nende vastsündinutest.
Üks võimalik põhjus, miks geenid, mis võimaldavad lootel konflikti emaga
võita, saavad populatsioonis fikseeruda on see, et mutatsioonid, mis
suurendavad loote kasu ema arvelt, avalduvad vaid pooltel tema enese
järglastest. Veelgi enam, järglane maksab seda hinda ainult siis, kui ta ise on
emane! Seega, tõenäosus, et lootel tuleb see hind hiljem tagasi maksta, on vaid
25%.
Eelnev ei tähenda, et looted v järglased saaksid alati oma tahtmise. Nt
1950-ndatel valmistas teadlastele peamurdmist tõsiasi, et arenenud riikides oli
keskmine imikute sünnikaal natuke madalam kui see, mis oleks vastsündinute
ellujäämise seisukohast optimaalne. Eeldati, et stabiliseeriva valiku tõttu
peaks keskmine sünnikaal optimaalsega kokku langema. Vanema-järglase konflikti
seisukohast siin paradoksi pole – näib, et konfliktis vastsündinu kaalu üle
olid parajasti peale jäänud emad, kes on oma jääksigimisväärtuse
säilitamise vajaduse tõttu programmeeritud loote arengusse vähem investeerima
kui loodetele endile kasulik oleks. Seoses keisrilõike laialdase levikuga (mis
vähendab tüsistusi suurte laste sünnitamisel) võiks tänapäeval ennustada
eelnimetatud konflikti nõrgenemist; võimalik, et see ongi juba
toimumas/toimunud (Walsh 2008).
Looteperioodiga vanemate-järglaste konflikt ei lõpe. Küllap on paljudel meist
olnud juhust vaadelda, kuidas õed-vennad konkureerivad (mõnikord vägivaldselt)
vanemliku investeeringu (ressursside, tähelepanu) pärast eriti intensiivselt
siis, kui nad on veel väikesed ja sellest investeeringust sõltuvad. Vanemas
eas, kui lapsed on saavutanud majandusliku iseseisvuse ja enam vanemliku
ressursi pärast ei konkureeri, on õdede-vendade läbisaamine hoopis parem ning järglastevaheline konflikt asendub koostööga ühiste geenide
edasitoimetamisel. "Onupojapoliitika" ja muu hoolitsus õvede laste
eest on evolutsiooniline kohastumus.
Suguluse aritmeetikast lähtudes eskaleeruvad perekonnasisesed geneetilised
konfliktid eriti tugevasti poolvendade-poolõdede puhul, ehk siis kui peres on
kasulapsed-kasuvanemad. Mitmetes, sh kaasaja heaoluühiskondades tehtud
uuringutes on leitud, et kui haigused välja arvata, siis kasuvanema
olemasolu peres on kõige tugevam imikute ja väikelaste surma põhjustav
riskifaktor. Ühes USAs läbi viidud uurimuses leiti, et juhul peres oli
kasuvanem, oli alla kolme aastaste laste surmasaamise risk 100 korda kõrgem kui
peredes kus lapsi kasvatasid nende geneetilised vanemad (Daly
& Wilson 1998). Ka Tuhkatriinu elu oli närune justnimelt geneetilistel põhjustel. Ehk siis nagu Terence Sullivan sarkastiliselt
kirjeldab:
Once upon a time there lived
a young girl by the name of Cinderella.
Cinderella was very sad because
her genetic mother had died
and her father had remarried a most dreadful woman
with two frightful daughters. Cinderella was treated very badly
by her step-mother because Cinderella was not going
to pass on any of her step-mothers genes; and thus any resources the
woman gave to Cinderella would
have been wasted. Further, when a lavish ball was held at the Palace,
Cinderella was not allowed to
go. For Cinderella’s step-mother knew full well that
Cinderella might meet a prince with
lots of resources and mate with him. And in doing so Cinderella would deny the
step-mother’s genetic daughters the aforementioned
reproductive opportunity, preventing the step-mother’s genes from being passed on.
Mis puutub vanematega manipuleerimise vahenditesse, siis küllap on kõik tähele pannud sedagi, et jonnivad lapsed üritavad ennast vanematele näidata väiksemana ja abitumana, kui nad seda tegelikult on, seda eriti seejärel, kui peresse on sündinud uus laps. Jonnimine on signaal, mis püüab vanemaid veenda selles, et olemasolevad lapsed nõuavad parajasti veel nii palju investeeringuid, et järgmiste soetamine tuleb kaugele edasi lükata. Modernses ühiskonnas toimib see signaal (pikemaajalises plaanis) eelkõige psühholoogiliselt. Nn loodusrahvastel (kelle puhul imetamine kestab oluliselt kauem, kui tänapäeva lääne kultuurides) saame rääkida ka järglastepoolsest sünni-intervallide manipuleerimisest otsese hormonaalse mõjutuse teel. Klassikaliseks näiteks on !Kung San'i kütid-korilased Botswanas. !Kung San'i emad kannavad oma imikuid pidevalt kaasas ja reageerivad vähimalegi nutuhäälitsusele imetamisega (keskmiselt 2 minutit imetamist iga 15 minuti tagant!). Imetamisega kaasneb ajuripatsi hormooni - prolaktiini - kõrge taseme säilitamine ema organismis, mis omakorda pärsib normaalse ovulatsioonitsükli taastumist, st rasestumist. Kauakestva ja sagedase imetamise tulemusena ongi !Kung San'idel järjestikuste sündide vahel keskmiselt 35 kuu pikkune intervall, palju pikem kui sündide vahe tööstusriikides.
4. Geenide ja kultuuri
koevolutsioon
Üheks võimaluseks inimkäitumist mittegeneetiliselt
mõjutavaid protsesse mõtestada on meemi
kontseptsioon. Meemi mõiste (inglise k meme) võttis kasutusele Richard Dawkins
1976. aastal ilmunud raamatus "Isekas geen", väites, et meem on kultuuris samasugune põhielement nagu geen
bioloogilises pärilikkuses. Meemid on nt inimese
käitumist mõjutavad mõtted, ideed, tõekspidamised, tehnoloogiad, religioonid,
naljad, meloodiad, moevoolud – ühesõnaga kõik, mis saab levida inimeselt
inimesele aju kaudu. Meemid muteeruvad ja paljunevad,
paljunemine ei pruugi olla juhuslik, meemide vahel
toimib seega valik, toimub evolutsioon. Kuna ajude ja kommunikatsiooni mahud on
piiratud, siis peavad meemid nende ressursside pärast
võistlema; seejuures ei pruugi geenide ja meemide
huvid sugugi alati kokku langeda. Kohasust negatiivselt mõjutavaid meeme on nimetatud ka parasiitseteks;
iseäranis sageli kasutatakse seda terminit religioonide kohta (meeleviirused). Memeetika kohta võib eesti keeles lugeda Susan Blackmore'i
raamatut "Meemimasin" (Blackmore
2003).
Kaasaegsed kultuurievolutsiooni juhtivad teoreetikud – Richerson ja Boyd – on Dawkinsi ja Blackmore'i meemikontseptsioonist kuigivõrd distantseerunud – nad küll rõhutavad, et kultuurievolutsioon toimub vastavalt Darwinlikele printsiipidele, kuid usuvad samas, et see evolutsioon ei pea ilmtingimata baseeruma geeni- või meemitaolistel diskreetsetel ühikutel (Richerson & Boyd 2005). Nimetatud autorite põhitees on, et kultuuri- ja bioloogiline evolutsioon on lahutamatult kokkusõlmunud ning kultuuriliste uuenduste omandamise abil saadud kohasuse-eelised ongi inimese evolutsiooni põhiliseks tõukejõuks. Võib-olla kõige selgemaks näiteks kultuuri mõjust geneetilisele evolutsioonile on laktoositolerantsuse geenide (dominantne mutatsioon 2. kromosoomis, mis võimaldab täiskasvanutel värsket piima seedida) levik pärast piimakarjakasvatuse tekkimist. Teiseks näiteks on amülaasi kodeeriva geeni AMY1 kõrgem koopiate arv tärkliserikas toitu sageli tarvitavates inimpopulatsioonides (eurooplased, jaapanlased, Hadza korilased) võrreldes tärklist vähetarvitavate populatsioonidega (jakuudid, jmt peamiselt küttimisest, kalastusest ja karjakasvatusest elatuvad hõimud). Amülaasi funktsioon on tärklise hüdrolüüsimine ja geeni suurem koopiate arv tagab kõrgema amülaasi kontsentratsiooni süljes, mis aitab tärklist paremini seedida (seedimine algab suus) ning seeläbi efektiivsemalt glükoosi omastada (Perry et al. 2007). Veel üheks võimalikuks (esialgu küll kontrollimata) näiteks võiks olla keisrilõike kasutuselevõtt, mis peaks nõrgendama looduslikku valikut suurte (=> suure pea ja ajuga) vastsündinute vastu (Walsh 2008). (Kuna lapse hilisem IQ korreleerub sünnikaaluga, siis võiks lisaks veel ennustada, et keisrilõike kasutuselevõtt võimaldab IQ-l kõrgemaks evolutsioneeruda). Richerson ja Boyd usuvad, et kultuurilised uuendused põhjustasid ka inimese skeleti ja kolju hapramaks evolutsioneerumise – pärast seda, kui olid kasutusele võetud viske- ja muud kaugrelvad, ei olnud lähivõitluses eeliseid andvast toekast (ja seetõttu kulukast) kehaehitusest enam niipalju kasu. Sarnaselt spekuleerivad nad, et ka inimese hääleaparaat, grammatika õppimise võime jpm on evolutsioneerunud tänapäevasele kujule justnimelt kultuuriliste mõjutuste tõttu. Richerson ja Boyd rõhutavad õppimisvõime evolutsioonilist tähtsust, kuid möönavad siinkohal olulise lõivsuhte olemasolu – selleks, et aju saaks efektiivselt vastu võtta kasulikku infot, peab ta olema üleüldse igasugusele infole vastuvõtlik, st "kergeusklik". Ehk siis – mingite piirangute tõttu ei suuda meie aju evolutsioneeruda nii perfektseks, et suudaks kasulikku infot kahjulikust eristada. Siit ka mitte-adaptiivsete kultuurinähtuste levik, idee, mis on üsnagi sarnane Dawkinsi ja Blackmore'i halbade/isekate meemide v. meeleviiruste kontseptsiooniga.
Viited
Aarssen, L.W. (2005) Why is fertility lower
in wealthier countries? The
role of relaxed fertility-selection. Population
and Development Review 31, 113-126.
Aul, J. (1982) Eesti kooliõpilaste
antropoloogia. Tallinn: Valgus.
Blackmore, Susan. (2003) Meemimasin,
Tallinn: Tänapäev ISBN 9985-62-105-0
Borgerhoff Mulder, M. (1998) The demographic
transition: Are we any closer to
an evolutionary explanation? Trends in Ecology and Evolution 13,
266-270.
Daly, M. & Wilson, M. (1998). The Truth About Cinderella.
New Haven: Yale University
Press.
Dawkins, R. (2006) The God Delusion. Houghton Mifflin, Boston.
Diamond. J. (2002) Püssid, pisikud ja teras.
Inimühiskondade erinevad saatused. Eesti Entsüklopeediakirjastus
Dunbar, R.I.M. & Shultz,
S. (2007) Evolution in the social brain. Science
317, 1344-1347.
Gillespie, D. O. S., Russell, A. F. & Lummaa, V. (2008) When fecundity does not equal fitness:
evidence of an offspring quantity versus quality trade-off in pre-industrial humans. Proceedings of the Royal Society B: s 275, 713-722.
Goodman A., Koupil I., Lawson D.W. (2012)
Low fertility increases descendant socioeconomic position but reduces long-term
fitness in a modern post-industrial society. Proceedings of the Royal Society B: 279, 4342-4351.
Haukioja, E., Lemmetyinen, R.,
& Pikkola, M. (1989) Why
are twins so rare in Homo sapiens? American Naturalist 133, 572-577
Hõrak,
P. 2004. Keskkonnaprobleemide juured on evolutsioonilised. Eesti Loodus Nr. 12
Hõrak, P., &
Valge, M. (2015). Why did children
grow so well at hard times? The ultimate importance of pathogen control during puberty. Evolution, Medicine, and Public Health, 167-178.
Kanazawa, S. (2004) The Savanna Principle. Managerial
and Decision Economics 25,
41-54.
Lahdenperä, M., Lummaa, V., Helle,
S., Tremblay, M. & Russell, A.F. (2004) Fitness benefits of prolonged post-reproductive lifespan in women. Nature 428, 178-181.
Lawson DW, Mace R, 2011. Parental investment and the optimization of human family size. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 366:333-343.
Lummaa, V., Haukioja, E., Lemmetyinen, R., & Pikkola,
M. (1998) Natural selection on human
twinning. Nature
394, 563-568.
Miller, G.F. (2000) The mating
mind. How sexual choice shaped the
evolution of human nature. William Heinemann,
London.
Miller, G. F., & Penke,
L. (2007). The evolution of human
intelligence and the coefficient of additive genetic variance in human brain size.
Intelligence, 35, 97-114.
Nentwig, W. (1999) Explaining the human demographic
transition. Trends
in Ecology & Evolution
14, 32.
Nettle, D. & Pollet, T.V.
(2008) Natural selection on male wealth
in humans. American Naturalist 172, 658-666.
Penn, D.J. (1999) Explaining
human demographic transition. Trends in Ecology & Evolution 14,
32.
Penn, D.J. (2003) The evolutionary
roots of our environmental problems: toward a Darwinian ecology. Quarterly Review of Biology 78, 275-301.
Penn, D.J. & Smith, K.R. (2007) Differential fitness costs of reproduction between the sexes.
Proceedings of the
National Academy of Sciences
of the United States of
America 104, 553-558.
Perry GH, Dominy NJ, Claw KG, Lee AS, Fiegler H, Redon R, Werner J, Villanea
FA, Mountain JL, Misra R, Carter NP, Lee C, Stone AC
(2007) Diet and the evolution of human amylase gene copy number variation. Nature Genetics 39:1256-1260
Piirimäe, K. (2008.) Kellele on kasulikud religioossed
eksiarvamused? Sirp, 8.08.2008.
Richerson, P.J. & Boyd, R.
(2005) Not by genes
alone: how culture transformed human evolution. University
of Chicago Press, Chicago & London.
Ruso, B., Renninger, L.
& Atzwanger, K. (2003) Human
habitat preferences: a generative territory for evolutionary aesthetics research. Evolutionary aesthetics
(eds E. Voland & K.
Grammer). Springer-Verlag,
Berlin Heidelberg New York.
Sear, R., Mace, R. & Mcgregor, I.A. (2003) The effects
of kin on female fertility in rural Gambia. Evolution and Human Behavior 24, 25-42.
Trivers,
R.L. (1974) Parent-offspring conflict,
American Zoologist, 14, p. 249–264
Tork, J. (1940). Eesti laste intelligents: pedagoogiline, psühholoogiline ja sotsioloogiline uurimus. Tartu: Tartu Ülikool.
Valge, M., Meitern, R., & Hõrak,
P. (2019). Morphometric traits predict educational attainment independently of socioeconomic background. BMC
Public Health, 19(1), 1696.
Voland, E. & Beise, J.
(2002) Opposite effects of maternal and paternal grandmothers on infant survival
in historical Krummhörn. Behavioral Ecology and Sociobiology 52, 435-443.
Viikmaa, M. (2005)
Inimese evolutsiooni mõistatusi: neoteenia. –
Eesti Loodus 56 (3): 14–18.
Walsh, J.A. (2008) Evolution
& the Cesarean section rate. American Biology Teacher 70,
401-404.
Wells JCK, Stock JT, 2007. The biology of the colonizing ape. American Journal of Physical Anthropology 134:191-222.
Zerjal T, Xue Y, Bertorelle G, Wells R, Bao W, Zhu S, Qamar R, Ayub Q, Mohyuddin A, Fu S, 2003. The genetic legacy of the Mongols. The American Journal of Human Genetics 72:717-721.