Käitumisökoloogia rakendusi inimesele (~ pudemeid evolutsioonilisest psühholoogiast)

 

Etoloogia õppekava (LOOM.04.002) II mooduli loengu konspekt. Kirjutas Peeter Hõrak sügisel 2008 ja täiendas novembris 2018. Käesolevat materjali võib kasutada õpetamiseks ja populariseerimiseks viitega algallikale. Slaide, pilte ja graafikuid näevad ainele registreerunud kuulajad.

 

Inimese käitumisökoloogia ja evolutsiooniline psühholoogia

 

Kuigi evolutsioonilisi printsiipe rakendas inimese käitumise selgitamiseks juba Darwin, hakkasid evolutsioonilised käitumisteadused – sotsiobioloogia, inimese käitumisökoloogia ja evolutsiooniline psühholoogia korralikult arenema alles 1990-ndatel aastatel. Ev. käitumisteaduste teket stimuleerisid 1970ndatel ilmunud E.O. Wilsoni ja R. Triversi tööd; hilisematest arendajatest on olulisemad J. Tooby, L. Cosmides, D. Symons, M. Wilson, M. Daly, D. Buss ja G. Miller. Kõik nad käsitlevad inimkäitumist ja inimloomust (human nature), kui kohastumusi e adaptatsioone, mis on evolutsioneerunud vastuseks loodusliku ja sugulise valiku survele. Piir inimese käitumisökoloogia ja ev. psühholoogia vahel on minu arust üsna ähmane. Väidetavalt iseloomustab esimest keskendumine inimese käitumise uurimisele kaasaegses keskkonnas ja lõivsuhete kontseptsiooni ning optimaalsusmudelite rakendamine. Ev. psühholoogid omakorda väitvat, et kuna inimese peamised psühholoogilised kohastumused on evolutsioneerunud hoopis teistsuguses keskkonnas, siis pole valikusurvete mõõtmine praeguse käitumise suhtes eriti vajalik ega mõttekas tegevus; optimaalsusmodelleerimist nad oma spekulatsioonide testimiseks eriti ei kasuta. Igal juhul vastanduvad kõik evolutsioonilised käitumisteadused teravalt standardsele sotsiaalteaduse mudelile (standard social science model, SSSM), mis esmatähtsustab keskkonna (st kultuuriliste faktorite ning õpitud sotsiaalsete normide) mõjutusi inimkäitumisele ning usub, et inimloomus on piiritult vormitav tabula rasa. Ev. käitumisteadused loomulikult ei eita arengukeskkonna ja kultuuri mõjutusi, kuid välistavad keskkonnamõjude primaarsuse – inimloomuse tabula ei ole rasa.

 

1. Miks me oleme just sellised

 

Inimene kuulub esikloomaliste ehk primaatide seltsi inimlaste sugukonda. Ülejäänud ahvide, pärdikute jmt seltskonnast eristavad meid järgmised anatoomilised, füsioloogilised ja ökoloogilised iseärasused

 

Kahejalgsus e. bipedalism (püstine kõnd)

Ebaproportsionaalselt suur aju (sh suurus korreleerub IQ-ga)

Abitud vastsündinud ja erakordselt pikk lapse vanematest sõltuvuse periood

Pikk eluiga

Menopaus (naiste sigimisvõime kadumine ammu enne surma)

Pikk sündidevaheline intervall

Paarisuhted ja isahool

Ressursside pärandamine üle põlvkondade

Kõnevõime/keel

Abstraktse mõtlemise võime

Kultuur: informatsioon, mis on võimeline mõjutama isendi käitumist, ning mis on omandatud teistelt liigikaaslastelt õppimise, imiteerimise või muu sotsiaalse ülekande teel (Richerson & Boyd 2005)

 

Oluline on tähele panna, et just selline tunnuste/omaduste komplekt on unikaalne, eraldi võttes võib paljusid eelnimetatud asjadest loomariigis leida küll.

 

Ilmsesti on ülalloetletud tunnused suuremal või vähemal määral koevolutsioneerunud, kuigi alati pole seejuures päris selge, mis ikkagi mille evolutsiooni suunas. Igal juhul on enamik neist tunnustest ühel või teisel viisil seotud suure aju (eelkõige käärulise uuema ajukoore e. neokorteksi, mis moodustab inimesel 80 % aju massist) omamisega. Üks populaarne seletus, hominisatsiooni neoteeniateooria (vt Viikmaa 2005), väidab, et inimese kognitiivsete võimete (ja nendega kaasnevate sotsiaalsete/kultuuriliste muutuste) evolutsiooni tõukejõuks oli inimlapse üliaeglane areng. Viimase algpõhjuseks omakorda oli hominiidide üleminek püstisele kõnnile ca 4 miljonit aastat tagasi. Püsti kulgemiseks sobiv luustik võimaldab küll hästi toetada torsot ja soolestikku kahel jalal kõndimisel; paraku on sellise skeleti evolutsiooni kõrvalproduktiks sünnituskanali ahenemine, kust suur vastsündinu, iseäranis aga suure ajuga (peaga) vastsündinu hästi läbi ei mahu. Ka tänapäeval, iseäranis aga enne moodsa meditsiini arengut on/olid sünnitraumad ema ja/või vastsündinu surma sagedaseks põhjustajaks; nt Afganistanis oli veel üsna hiljuti emade suremus sünnitusel 6.5 % (Walsh, 2008). Probleemi evolutsiooniliseks lahenduseks on looteperioodi lühendamine, mida on nimetatud ka loote kehaväliseks arenguks. Rasedus kestab inimesel vaid pisut kauem kui inimahvidel (inimesel 40 nädalat šimpansi 34 ja gorilla 37 nädala vastu). Arvestades ajumahu ja raseduse kestuse vahelist korrelatsiooni primaatidel, peaks inimese rasedus kestma umbes 18-21 kuud. Seega sünnib inimlaps šimpansiga võrreldes enneaegsena. Tema areng terve esimese eluaasta jooksul vastab inimahvi lootele, ta on täiesti abitu ja nõuab maksimaalset vanemlikku hoolitsust. Arengu progresseeruv aeglustumine väljendub eriti silmatorkavalt peaaju kasvus. Makaagi ajumaht on sünnil täiskasvanu omast 65%, šimpansil on see näit 50% ja inimesel vaid 23%; australopiteekuste puhul annavad hinnangud 25–37%. Gorilla ja šimpansi aju saavutab lõppmahust 70% esimesel eluaastal, inimesel aga alles kolmeaastaselt. Selge, et selline alaarenenud laps vajab kauakestvaid ja kulukaid vanemlikke investeeringuid, millega omakorda paratamatult kaasneb pikk sündidevaheline intervall ning mis loovad soodsa pinnase pikaajaliste paarisuhete ja isahoole kujunemiseks. Samuti tundub pikk lapseiga (st vajadus kauakestvaks hoolitsuseks) mõistliku põhjusena naiste menopausi seletamiseks (kui naised sigiksid kuni surmani, ei suudaks nad juba olemasolevate laste ja lastelaste eest pädevalt hoolt kanda). Segasem on küsimus sellest, kas inimlapse kauakestva arenguga saab põhjuslikult ära seletada kognitiivsete võimete, kultuuri, ressursside pärandamise jmt teket. On spekuleeritud, et pikk lapsepõlv on vajalik selleks, et edaspidises elus tarvilike keerulisemate oskuste ja tehnoloogiate kasutamist ning sotsiaalset pädevust omandada. Asja muudab keeruliseks seegi, et erinevate tunnuste koevolutsioon on tagasisidel põhinev ja iseennast võimendav protsess – nt suur aju nõuab suuremat vanemlikku hoolitsust, samal ajal kui arenenud vanemhool võimaldab ajul omakorda suuremaks evolutsioneeruda. NB! – kõige eelneva juures on oluline tähele panna, et kahejalgsus tekkis hominiidide evolutsioonis mitu miljonit aastat enne ajumahu suurenemist (aju ennakkasvu, e. enkefaliseerumist). Seepärast ei saa me kahejalgsuse päritolu seletada vajadusega kasutada ülajäsemeid abitute laste hooldamiseks/kandmiseks. (Loe ka R. Villemsi loengut inimese evolutsioonist http://www.ebc.ee/loengud/evol/evolbio_loengud-2006-inimese_evolutsioon.pdf).

 

Sagedased sünnitraumad, pikk lõimetishoole ja aeglane sigimine ei ole suure aju ainsad kulud. Kuigi aju mass moodustab täiskasvanud inimese massist vaid 2 %, kulub tema energiaga varustamiseks 20 % põhiainevahetuse energiast (väikelastel > 50 %). Võrdluseks: inimahvid kulutavad ajutegevusele 10 % ja muud imetajad 3-5 % energiatarbest. Lisaks on selline suur ning keeruline süsteem aldis erinevatele funktsiooni häiretele, sh vaimupuuetele (skisofreenia, autism) ning muudele psühhiaatrilistele probleemidele (depressioon, ärevushäired, bipolaarne häire jt) ning vastuvõtlik kahjulikele kultuurilistele mõjutustele (nt tsölibaadi/enesevigastuste/enesetapu jmt ideed/meemid).

Kõige eelneva põhjal peame järeldama, et suure ajuga peavad kaasnema ka mingisugused positiivsed aspektid, mis võimaldavad sellise kuluka organi omamisest tingitud hädasid tasakaalustada. Miks meil siis nii suurt aju vaja on? Enamik uuema-aegseid seletusi paistab ühel meelel olevat selles, et suurt aju on vaja grupilise (sotsiaalse) eluviisiga hakkama saamiseks ja sellest tulenevate hüvede paremaks ärakasutamiseks. Selliste selgitustega on heas kooskõlas võrdlevad andmed, mis näitavad, et primaatidel korreleerub neokorteksi suhteline maht tugevalt ja positiivselt liigile omase keskmise rühma suurusega (Dunbar & Shultz 2007). Kõlab loogiliselt – mida suurem on grupp, seda keerulisemaid suhteid on selle liikmete vahel võimalik ja vajalik arendada; seda rohkem on vaja meelde jätta ja õppida; seda mitmekesisemad on alluvus- ja koalitsioonisuhted ja võimalused leida liitlasi ning sigimispartnereid, teistega manipuleerida ning sotsiaalset kapitali koguda. Mõned uurijad (eelkõige Richerson ja Boyd) peavad suure aju primaarseks funktsiooniks kultuuriliste innovatsioonide õppimise ja õpetamise võimet (kultuuri ja geenide koevolutsioon, millest tuleb põgusalt juttu allpool). Teised peavad aju ja inimmõistuse/keele/kunsti evolutsiooni peamiseks tõukejõuks sugulist valikut (Miller 2000). Viimase teesiga on kooskõlas (aga iseenesest ei tõesta seda) andmed, et meeste ajumaht on naiste omast keskmiselt 11 % ja neuronite arv 16 % suurem (Miller & Penke 2007). Kuna suguline valik mõjutab mehi rohkem kui naisi, on ootuspärane, et ka aju on suurem/tõhusam sellel sugupoolel, kes peab vastassugupoole tähelepanu köitmiseks seda rohkem kasutama. 

 

2. Miks ja kuidas peaks inimest uurima ning mida siin üldse uurida saab (kirjutamisel laenatud palju Toomas Tammaru evolutsioonilise ökoloogia programmi loengust "Taimedest ja inimesest")

 

Vajadus aru saada teguritest, mis inimese käitumist mõjutavad on ilmselge, eelkõige arvestades kui võimast evolutsioonilist ja keskkonnamõju inimene põhjustab. Rahvastiku kasvust tingitud ressursside üleekspluateerimine ja saastamine on viimaste sajandite jooksul saavutanud ohtliku mõõtme, sellele lisandub teiste liikide elukeskkonna muutmine ja massiliste väljasuremiste põhjustamine. Viimane, tõsi küll, algas juba inimliigi väljakujunemise ajal - nt inimese jõudmisega Austraaliasse ja Ameerikasse, vastavalt 40-50 ja 12-13 tuhat aastat tagasi kaasnes suurema osa neid kontinente asustanud suurte loomade kadumine. (Selle kohta võib eesti keeles lugeda Jared Diamondi suurepärast raamatut "Püssid, pisikud ja teras".) Keskkonnaliikumised reeglina eiravad inimese evolutsioonilisest pärandist tingitud mõju tarbimiskäitumisele. Suur jagu rohelisi, "süvaökoloogid", postmodernistid, ökosemiootikud, ökofeministid, keskkonnaeetikud jtt metafüüsikud väidavad, et keskkonnaprobleemide põhjuseks on inimese võõrandumine loodusest; hädade põhjusena nähakse õhtumaise kultuuri inimkesksust ja teaduslikku maailmavaadet. Abi ja eeskuju usutakse leidvat loodusrahvaste ellusuhtumisest, keda (ekslikult) arvatakse elavat ümbritsevaga säästlikus harmoonias ja üksmeeles. Päris ilmsesti ei ole selliselt pinnalt loota keskkonnaprobleemidele lahendusi (vt siinkirjutaja kriitikat Gaia kultuse kohta); hoopis rohkem oleks abi teadvustamisest, et soodumus raiskamisele (nn silmatorkav tarbimine, conspicous consumption) on sugulise valiku/signaalivaliku paratamatu kõrvalproduktina looduses laialt levinud ja evolutsiooniliselt iidne nähtus, mis pole omane sugugi ainult tänapäevainimesele (Penn 2003, Hõrak 2004). On ka konstruktiivseid näiteid: Käitumisökoloogilisest mõtteviisist lähtuv inimeste tegutsemismotiivide (prestiižitarve ja mure oma reputatsiooni pärast) äratundmine on võimaldanud välja pakkuda töötavaid lahendusi nn ühisvaratragöödiast tulenevatele loodusvarade üle-ekspluateerimise probleemidele. Majandusteadlane Elinor Ostrom sai Zahavilike ideede rakendamise eest 2009 a. Nobeli preemia majandusteaduses. Sedasama universaalset prestiiživajadust on kindlasti kasulik silmas pidada heategevuslike ürituste ja korjanduste korraldajatel, suhtluskommuunide arendajatel ning üleüldse igasuguses turunduses. Evolutsioonilise vaatenurga juurutamine arstiteadusesse on hädavajalik ja sellega tegeb terve teadusharu – evolutsiooniline meditsiin. Kriminoloogias oleks kasu teadmisest, miks ja millistes situatsioonides inimeste, eriti meeste vägivaldsus, agressiivsus ja riskikäitumine avalduvad. Nt sugulise/signaalivaliku valiku teooria pinnalt on hõlpus mõista, miks moodustavad kahekümnendates aastates noormehed liikluses riskirühma ja miks need riskid mitmekordistuvad, kui autos on ka samas vanuses kassõitjaid. Õigusloomeski oleks abi inimloomuse tundmisest – nt vastamaks küsimusele, kas surmanuhtlus võib olla tõhus abinõu mõrvade ärahoidmiseks (enamik mõrvu on sooritatud hetke ajel). Evolutsioonilisest vaatenurgast on kindlasti kasu ka igapäevases pere-elus. Nt vanemate-järglaste vaheliste ning järglaste omavaheliste geneetiliste konfliktide olemuse mõistmine võiks hõlbustada laste kasvatamisel tekkinud tõrgete lahendamist. Oluline probleem on meeste ja naiste võrdõiguslikkuse reaalne tagamine, st naiste diskrimineerimise vähendamine. Postmodernse sotsiaalteaduse viljelemine nimetatud valdkonnas võib viia segadust tekitavate v kahjulike tagajärgedeni; mõned sotsiaalteadlased on soorollide teemal avaldanud lausa uskumatut jampsi (vt nt "Soolise võrdõiguslikkuse süvalaiendamise strateegia käsiraamat") Kasin tundub olevat ka demograafiateaduse teoreetiline baas (Borgerhoff Mulder 1998), nt rahvastikuprotsesside dünaamikat ei seletata inimese bioloogilise loomuse pinnalt; imikute ja väikelaste surma põhjusi uurides ignoreeritakse sageli vanema-järglase konfliktist ja kasuvanema olemasolust tulenevaid riske. Kõigi eeltoodud probleemide tekkepõhjustest pole võimalik aru saada ja neid lahendada ilma inimese bioloogilise loomuse mõistmiseta.

            Inimkäitumise uurimise meetodid on paraku piiratumad kui need, mida saame rakendada suurema osa ülejäänud loomade puhul. 1. Klassikaline teaduslik lähenemisviis – eksperiment – on siin eetilistel kaalutlustel võimalik pigem erandkorras kui reeglina. 2. Inimese pikk eluiga ning põlvkonnavältus raskendavad ka korrelatiivsete andmete kogumist, mis on vajalik kvantitatiivgeneetilisteks mõõtmisteks, st tunnuste päritavuse määramiseks. Viimatinimetatud probleemist aitavad siiski üle saada kaksikute uuringud, mille kohta on praeguseks kogunenud tõhusad andmebaasid. 3. Suurem jagu inimese evolutsioonist on toimunud oluliselt teistsugustes keskkonnatingimustes kui praegu. Seega, käitumine, mis võis tagada maksimaalse sigimisedu kiviajal, ei pruugi seda enam teha tänapäeval, ning vastupidi. Kaugenemine evolutsioonilise adapteerumise keskkonnast (millest tuleb juttu allpool) on iseäranis suureks probleemiks kohasuse mõõtmisel – nt võiks eeldada, et kiviajal korreleerus mehe poolt elu jooksul eri partneritega saavutatud kopulatsioonide arv tema kohasusega (st järglaste arvuga tulevastes põlvkondades); tänapäeval ei pruugi see väide sama intuitiivselt paika pidada. 4. Kultuurievolutsioon – rohkem kui ühegi teise looma käitumist mõjutab meie tegusid liigikaaslastelt sotsiaalsel teel omandatud informatsioon. Probleemiks on siin see, et meie ajud ei ole vastuvõtlikud ainult kasulikule (st kohasust suurendavale infole) vaid ka kohasust otseselt v kaudselt vähendavatele kahjulikele meemidele. Seepärast ei saa me inimkäitumise seletamisel alati lähtuda optimaalsusparadigmast, mis eeldab, et miski käitumisviis on adaptiivne või miski adaptiivse asja kõrvalprodukt. Kahjulike meemide (ideed/mõtted/teguviisid) väljasuremist takistab (nii, nagu ka kõige virulentsemate parasiitide puhul) nende horisontaalne levik. Loetletud raskuste tõttu jäävad inimkäitumise evolutsioonilised seletused sageli rangelt tõestamata, tegu on sageli nn adaptive story’dega (oleks nagu selleks või teiseks kasulik, aga katseliselt ei saa näidata). Sellegipoolest suudame me oma liigi ökoloogiast hästi aru saades hüpoteese kasvõi mõtteliste eksperimentide kaasaabil paremini hinnata kui miski võõrama eluka puhul.

            Lisaks eeltoodud inimese uurimist raskendavatele asjaoludele leidub siiski ka paar spetsiifilist kergendavat võtet, mida muude loomade peal rakendada ei saa. Need tulenevad inimese kõnevõimest ja kirjaoskusest, mis võimaldavad inimesi nende tegude motivatsiooni ja misiganes asjassepuutuva teabe kohta küsitleda. Selline meetod on laialt levinud turu-uuringutes, sotsioloogias ja psühholoogias, sh evolutsioonilises. Siiski jääb küsitluste puhul paratamatult alati mingi ebaselguse moment selles suhtes, kas inimese vastatu on ikka sajaprotsendiliselt tõene. Asja raskendab veelgi, et inimesed valetavad ka iseendale. Inimese sugulise valiku uurimisel on tänuväärseks materjaliks ajalehtede tutvumiskuulutuste (nüüdsel ajal internetiportaalide) andmestikud, kus reaalselt paarilise otsimisega tegelevad isendid kirjeldavad oma soove ja iseenda omadusi. Sellise materjali puuduseks on mittejuhuslik valim, kuna pole teada, kas sellisel tutvumisturul osalejate partnerieelistused on sarnased inimestega, kes tutvumisteenistusi ei kasuta (samas, miks ei peaks see nii olema?).

Teine boonus on see, et inimese kohta on mõnedel juhtudel kättesaadav suhteliselt pikaajaline demograafiline andmestik, st selline, kus on registreeritud sünnid, surmad ja abiellumised. Heaks näiteks on Soome kirikuraamatute andmebaas 18. ja 19. sajandist, mis sisaldab andmeid ca 20 000 inimese demograafiliste parameetrite, surma põhjuste, majandusliku seisukorra, ilmastiku, viljasaagi  jmt kohta läbi mitmete põlvkondade (vt http://human-life-history.science/). Nimetatud andmebaas on andnud väga väärtuslikku teavet lähiminevikus inimese elukäigu evolutsiooni mõjutanud faktorite kohta. Sarnaseid, isegi 16. sajandisse ulatuvaid andmebaase, on uuritud ka Ladina-Ameerikas ja mujalgi. Ideaalselt sobivad sellised andmestikud naisliini kohasuse mõõtmiseks; meeste puhul on probleemiks paarivälised järglased. Ka Eestis on tänuväärsel kombel algatatud kirikuraamatutele elektroonilise ligipääsu projekt SAAGA.

            Oluliseks informatsiooniallikaks inimese evolutsiooni varase keskkonna kohta on veel tänapäevalgi korilusest ja küttimisest elatuvad rahvad nagu Aafrika lõunaosa kõrbealadel elavad !kungid (vanasti bušmaniteks v hotentottideks hüütud), Hadzad Tansaanias, ning Lõuna-Ameerika (Aché, Pirahã, Tsimane, Yanomamö) ja Indoneesia vihmametsades elavad hõimud (Batekid).    

 

3. Evolutsiooniliste kohastumiste keskkond – Environment of Evolutionary Adaptedness

Environment of Evolutionary Adaptedness (EEA) on evolutsioonilise psühholoogia kesksemaid kontseptsioone, mis võeti kasutusele 1990. aastal D. Symonsi, M. Tooby ja L. Cosmidese poolt. Eestikeelne nimetuse otsetõlge - evolutsiooniliste kohastumiste keskkond – ei ole eriti hea, sest eesti keeles on kohastumine juba definitsiooni järgi evolutsiooniline. EEA on keskkond, kus miskisugused kohastumused on tekkinud ja fikseerunud. Tänapäeva inimene kujunes välja pleistotseenis (2 miljonit –10 000 a. tagasi) ning sellest lähtuvalt oleme veetnud 90 % oma evolutsioonilisest ajaloost Sahaaara-taguses Aafrikas, poolkõrbelises keskkonnas küttide ja korilastena. Need mõned aastatuhanded, mis meid kiviajast lahutavad, ei ole nähtavasti olnud piisavalt pikk periood, et looduslik valik oleks jõudnud meid muuta täiesti kohaseks meie tänapäevasele keskkonnale. Vaatamata sellele, et põlluharimist hakati viljelema Kagu-Aasias juba 8000 a. eest, hankis suur osa meie eellasi veel mõne tuhande aasta eest endale elatist küttimise ja korilusega. Valikusurve, mis kujundas kiviaja inimeste käitumisviise, erineb kohati oluliselt sellest, mis oleks meile kasulik tänapäeval.

Klassikaliseks näiteks evolutsioonilise adaptatsiooni keskkonnast eemaldumisest tingitud probleemide kohta on meie eelistus rasvaste ja magusate toitude vastu, mis pärineb perioodist, kus suur osa inimeste ajast kulus paratamatult energiat kulutades - kas siis koriledes või joostes saakloomade järele või kiskjate eest. Seetõttu oli meie eellastele kasulik ja adaptiivne süüa kõige magusamaid puuvilju ja palju rasva. Kui selliselt kohastunud organism satub keskkonda, kus suhkrut ja rasva on ülikülluses ning liikumistarve minimaalne, on tagajärjeks rasvumine ja sellest tulenevad probleemid - nt soodumus südame-veresoonkonna haigusteks, mis on tänapäeval arenenud maades peamisi surma põhjustajaid. Siinkohal on päris ilmsesti tegu liiga hilise lähiminevikuga, sest alatoitlus oli probleemiks ka meie esivanematele veel mõne põlvkonna eest ning on seda jätkuvasti väga suure osa arengumaade elanike jaoks.

Üheks võimaluseks teadvustada, kuidas evolutsioonilise adaptatsiooni keskkond mõjutab meie tänapäevast käitumist, on võrrelda ohtlikke v. potentsiaalselt ohuga seotud asju, mida inimesed reeglina v. sagedasti kardavad (nt. kiskjad, maod, ämblikud, pimedus, tuli, külmumine, veri, laibad), sest meil on olnud piisavalt aega nendega koos evolutsioneeruda, teiste potentsiaalselt ohtlike asjadega (nt. hamburgerid, šokolaad, tulirelvad, rasestumisvastased vahendid, sünteetilised narkootikumid, kange alkohol, radioaktiivne kiirgus, vedel lämmastik), millega me pole piisavalt kaua koos evolutsioneerunud, et neid karta.

 

Evolutsiooniliselt uudseks keskkonnaparameetriks tuleb kindlasti lugeda anonüümsust – on enam kui tõenäoline, et meie küttidest-korilastest eellased tundsid hästi kõiki oma rühma liikmeid (arvatakse et maksimaalselt 150-200 inimest), ning sellest lähtudes kinnistusid neil käitumismallid, mis nõudsid oma reputatsiooni eest hoolitsemist. Usutakse, et selline kohastumus seletab, miks tänapäeva inimesed tegutsevad majandusmängudes irratsionaalselt (Kanazawa 2004). Nt ühe-episoodilises vangi dilemma mängus (vt loeng "Tit for tat") oleks ainumõistlik teguviis partneriga mitte koopereeruda; ometi näitab selliste katsete analüüs (37 uurimust), et ligi pooled mängijad asuvad ebaratsionaalsele koostööle. Enamgi veel, katsealused on veelgi altimad koostööle, kui neil võimaldatakse enne mängu või selle ajal teineteisega suhelda (kuigi ka see ei peaks ratsionaalset lahendust mõjutama). Inimese koostööaltimaks muutmiseks piisab sellestki, kui katseruumi seinal on foto silmapaarist. Ei saa välistada, et anonüümsuse puudumise tõttu EEAs on evolutsioneerunud ka meie moraal (mis praegu avaldub anonüümse/mittevastastikuse altruismina) ja südametunnistus (Dawkins 2006). Sarnasest loogikast lähtudes on põhjendatud ka loodusliku valiku survet religioonide tekkeks – nimelt on võimalik, et inimesed võisid saada kohasuse-eelise eksiarvamusest, et neid kõrgemalt jälgitakse, mõistetakse kohut, premeeritakse ja karistatakse (Piirimäe 2008).

 

On spekuleeritud, et ka mitmed inimeste esteetilised eelistused pärinevad EEA perioodist – nt kalduvus aedu ning parke kujundada ja nautida, puisniite hooldada. Nimetatud maastikud on tõepoolest sarnased savanniga. Rohelisi taimi sisaldava keskkonna (mille leidmine ja milles viibimine oli EEA perioodil ilmsesti kasulik) positiivne mõju inimese psüühikale on leidnud ka katselist tõestamist – nt patsientide operatsioonijärgne paranemine võttis 8.5 päeva vähem aega palatites, kust avanes vaade lehtpuusalule võrreldes ilma sellise vaateta palatitega. Teises katses leiti, et autojuhiloa taotlemise eksamid möödusid tõhusamalt, kui eksamiruumis olid toataimed, võrreldes situatsiooniga, kui taimed olid eemaldatud. Lisaks taimedele on oluline keskkonna kvaliteedi näitaja ka voolav vesi. Purskkaevud ei ole  kaubanduskeskustesse sattunud sugugi juhuslikult – need võimaldavad inimestel seal ennast mugavamini tunda, mis omakorda aitab neid ostlema meelitada (Ruso et al. 2003). Mõelgem siinjuures ka, miks me üldse haigetele lilli viime või toataimi või lemmikloomi peame ning miks matkamine ja (iseäranis meeste hulgas) jaht ning kalapüük on levinud harrastused.

 

EEA kontseptsiooni kriitikud märgivad, et EEA hüpoteese on keeruline korrektselt testida, kuna keegi ei tea päris täpselt, missugune see keskkond (nii looduslik kui sotsiaalne) tol kaugel ajal ikkagi välja nägi. Samuti pole põhjust arvata, et ta püsis muutumatuna kogu pleistotseeni vältel. Lisaks tekitab poleemikat küsimus evolutsiooni kiirusest – nt kui laktoositolerantsuse geenid jõudsid inimpopulatsioonis edukalt levida viimase 10 000 a (mõnedel hinnangutel 4000 – 5000 a) jooksul, miks ei võiks siis valik tõhusalt rakenduda muudelegi EEA perioodist pärit kohastumustele? Liiatigi, arvestades rahvastiku plahvatuslikku kasvu käesoleva ja möödunud sajandi jooksul, peaks praegu inimese evolutsiooni algmaterjali (st mutatsioone) leiduma rohkem, kui eales.

 

3. Sigimine / järglaste arv

 

Evolutsioonibioloogia keskne tees väidab, et looduslik valik soosib maksimaalset sigimist. Ideaalne organism sarnaneks seetõttu Darwini deemonile, st olendile, kes alates oma sünnist hakkab paljunema maksimaalse kiirusega ning teeb seda kogu oma lõpmatu eluea vältel. Küsimust, millised faktorid piiravad organismide sigimist, ehk miks Darwini deemon pole võimalik, uurib elukäikude evolutsiooni teooria, mis on rakendatav ka inimeste sigimisedukuse varieerumise põhjuste seletamiseks. Üksikasjalikult käsitletakse sigimiskiiruse evolutsiooni magistrantide evolutsioonilise ökoloogia kursusel "Kurna suuruse teooria" loengus. Alljärgnevalt vaatleme inimese sigimisedukust mõjutavaid faktoreid minevikus ja tänapäeval mõningate konkreetsete näidete varal.

Esmalt on vaja teadvustada, et erinevalt muudest elukatest ei pruugi inimese puhul sigimisedukuse mõõtmine alati olla kõige pädevam viis kohasuse ja seda mõjutavate valikusurvete hindamiseks. Seda juhul, kui psühholoogilised ja füsioloogilised mehhanismid, mis on evolutsioneerunud järglaste arvu maksimeerimiseks, ei tööta evolutsiooniliselt uudsetes keskkondades enam nii nagu EEA-s. Nt drastilise keskkonnamuutustena peame arvestama kontratseptiivide laialdast kasutuselevõttu ning meditsiini, sh sünnitusabi olulist tõhustumist 20. sajandi jooksul. Õnneks on meil inimese sigimisedukusele rakenduvaid valikusurveid võimalik uurida ka ajalooliselt loomulikumas keskkonnas – praeguseni korilusega tegelevates hõimudes, möödunud sajandite arhiivimaterjali põhjal ja kontratseptiive vastustavates religioossetes grupeeringutes (nt tänapäeval elujõulised amishite, mennoniitide ja hutteriitide kogukonnad USAs).   

            Mida siis esivanemate uuringud näitavad? Kõigepealt, arhiiviandmed 18.-19. sajandi soomlaste ja kanadalaste kohta demonstreerivad kaunis veenvalt menopausi kasulikkust (Lahdenperä et al. 2004). Mida kauem naised pärast menopausi saabumist elasid, seda rohkem oli neil lapselapsi, seda varem hakkasid nende lapsed sigima ja seda lühem oli nende sündidevaheline intervall ja seda suurem oli nende sigimisperioodi pikkus. Iga kümne postreproduktiivse ea lisa-aasta kohta lisandus 2 lapselast – seega oli loodusliku valiku surve postreproduktiivse eluea pikenemisele äärmiselt tugev.

            Sama, Soome kirikuraamatutel põhineva andmestiku alusel on näidatud, et 18. ja 19. sajandil esines mandri-soome talupoegade hulgas tugev valikusurve kaksikute sünnitamise vastu, kuna kaksikute suremus oli üksikutega võrreldes väga kõrge (kaksikuist jõudis sigimisikka vaid 34%, üksikuist 71%). Samal ajal oli ka kaksikuid sünnitanud emade ellujäämus sünnitusjärgsel aastal oluliselt madalam (95.6% vs 99.1%). Seega, antud juhul näeme pelga vaatluse teel saadud andmestiku põhjal korraga kahte elukäikude evolutsiooni põhilist lõivsuhet (trade-off'i), st. nii lõivsuhet järglaste hulga ja nende kvaliteedi vahel, kui ka sigimise hinda, kus suure järglaste arvuga kaasnes emade suurem suremus. [Sarnase tulemuse said ka  Penn & Smith (2007) uurides Utah osariiki sisserännanuid 19. saj. lõpus.] Soomes saadud tulemused, mis dokumenteerivad meie suhtelises lähiminevikus esinenud tugevat valikusurvet kaksikute sünnitamise vastu on heas kooskõlas kaksikute sündide üldiselt madala sagedusega inimesel. Hilisem Turu Ülikoolis tehtud kaksikute uurimus (Lummaa et al. 1998) näitas, et seal kus looduslik valik kaksikute sünnitamise vastu oli nõrgem, sündis neid ka sagedamini. 1752-1850 ei töötanud valik kaksikute sünnitamise vastu soome talupoegadel, kes elasid saarestikus, kus kalapüügi tõttu oli toidubaas eri aastate lõikes suhteliselt stabiilne. Saarestikus kaksikuid sünnitanud emad said elu jooksul lõppkokkuvõttes sama palju sigimisvõimelisi järglasi kui üksikuid sünnitanud emad. Samal ajal valitses Soome sisemaal (kus ressursside tase kõikus tugevamini kui saarestikus põllukultuuride sagedaste ikaldumiste tõttu) tugev valikusurve kaksikute sünnitamise vastu (vt. eelmine näide). Kas selline valikusurvete erinevus mõjutas kaksikute sündide sagedust? Väga tõenäoliselt, sest saarestikus oli kaksikute sündide sagedus oluliselt kõrgem (21.3 promilli) kui sisemaal (14.9 promilli).

Veel üks Soome andmestikul põhinev töö näitas, kui oluline on inimese sigimisedukuse mõõtmisel järglaste kvaliteediga arvestamine. Ajavahemikus 1709-1815 läbi viidud kolme põlvkonna uuringus leiti, et maata talupoegadel (popsid jmt) korreleerus laste arv negatiivselt lapselaste arvuga; maaomanikel selline seos aga puudus. Siin näeme taas lõivsuhet järglaste hulga ja kvaliteedi vahel ning sedagi, et selline lõivsuhe avaldus vaid olukorras, kus ressursid olid tõsiselt piiratud (Gillespie et al. 2008). Eeltoodud töö on heaks näiteks selle kohta, et ka inimese evolutsiooni uurides võib kergesti libastuda, kui kasutada vale kohasuse mõõtu (antud juhul siis laste arvu lastelaste arvu asemel) ning eirata ressursside ebavõrdse jaotumuse mõju lõivsuhete avaldumisele. Eeldades, et kogu inimkonna ajaloo jooksul on sigimisikka jõudnud alla 50% sündinutest (Wells & Stock 2007), võib ette kujutada, et looduslik valik järglaste kvaliteedi tõstmise (ja seda soosiva käitumise) suunas on olnud äärmiselt intensiivne.

            Ootuspäraselt näitavad sellised pre-industriaalsete ühiskondade uurimused üksmeelselt, et sigimise eest maksavad eluga (nii enda, kui järglaste omaga) eelkõige naised (nt Penn & Smith 2007). Sestap pole imekspandav, et järglaste arvu üle valitseb perekonnas sugupooltevaheline konflikt – naised tahavad vähem lapsi kui mehed (Nentwig 1999). Enamgi veel, sellesse konflikti võivad olla haaratud ka paari vanemad. Kahes töös (Saksa talupoegadel 1720-1824 ja Gambia talupoegadel 20. saj. teisel poolel) on leitud, et naise vanemate olemasolu vähendas laste arvu perekonnas, samas kui mehe vanemate olemasolu suurendas seda (Voland & Beise 2002, Sear et al. 2003). Need tulemused on heas kooskõlas evolutsioonilise ennustusega, et isapoolsed veresugulased on minia (sageli tervistkahjustavast ja riskantsest) sünnitamisaktiivsusest (geneetiliselt) rohkem huvitatud, kui naise enda vanemad. Sugupooltevahelise geneetilise konflikti olemus seisneb selles, et emapoolne sigimisinvesteering mõjutab ema jääksigimisväärtust (elu jooksul oodatavat järglaste arvu) rohkem kui isa oma, sest isa võib jätkata sigimist teiste partneritega. Järelikult on isale kasulik, et ema investeeriks järglastesse ressursse rohkem, kui see on kasulik emale enesele. [Paarilistevaheline geneetiline konflikt sigimise üle ei kätke ainult järglaste arvu vaid ka nende kvaliteeti. Nii on isad (geneetiliselt) huvitatud suuremate (st vitaalsemate) laste sündimisest kui emad. Vähemasti hiirtel on näidatud, et isalt päritud geenide ekspressioon põhjustab ühe loote kasvufaktori (Igf2, insuline-like growth factor 2) tootmist, ning emalt päritud geenide ekspressioon selle kasvufaktori supressiooni.] Ema sugulaste, sh eelkõige tema õdede abi laste kasvatamisel on suurem kui isa sugulaste (ja ema vendade) abi veel teiselgi põhjusel – erinevalt naistest ei või mehed oma suguluses abistatavatega kunagi 100% kindlad olla. Paarilistevaheline konflikt perekonna suuruse üle võib pakkuda ka ühe seletuse demograafilise ülemineku paradoksile.

Nn demograafilise ülemineku (transitsiooni) paradoks seisneb selles, et ühiskonna industrialiseerudes (inimeste sissetuleku kasvades) sündimus väheneb. Seejuures väheneb sündimus mõnikord kõige kiiremini kõige kõrgema sissetulekuga ühiskonnakihtides. Asi näib paradoksaalne, sest paistab nagu materiaalsete ressursside kättesaadavus ühtäkki enam ei piirakski sigimist. Evolutsioonibioloogid ja –psühholoogid ning käitumisökoloogid on probleemile välja pakkunud järgmised seletused:

1. Sündimuse langus on adaptiivne, sest järglaste kvaliteet mõjutab vanemate tegelikku kohasust rohkem kui nende hulk (klassikaline ökoloogiline lõivsuhe järglaste arvu ja kvaliteedi vahel). Tänapäeva konkurentsiühiskonnas on võimalik laste koolitamisse investeerida enam-vähem piiramatult ja kuna paljud ühiskonnaliikmed seda teevad, siis osutub isegi väheste laste koolitamine tippülikoolides niivõrd kulukaks, et ka kõrge sissetulekuga vanematel ei ole võimalik perekonda oluliselt suurendada. Ilmsesti eeldab selline mudel, et kohasuse mõõduna kasutatakse vähemasti lapselaste v lapselapselaste arvu. Nimetatud seletuse puuduseks peetakse situatsiooni evolutsioonilise uudsuse ignoreerimist – on kaheldav, kas nii peened kohastumused on ikka jõudnud nii lühikese aja jooksul välja kujuneda. Nimetatud hüpoteesiga on kooskõlas USAs 1950-80 kogutud andmed, mis näitavad perekonna suuruse negatiivset mõju laste haridustasemele ja intelligentsusele. Ühe- ja seitsmelapselistest peredest pärit laste erinevused haridustasemes olid suuremad kui rassidevahelised erinevused (vt Richerson & Boyd 2005). Teisest küljest, negatiivne korrelatsioon laste ja lapselaste arvu vahel kipub pigem jääma preindustriaalse perioodi omapäraks (vt Soome näide ülalpool) ning tänapäeva ühiskondades seda leitud pole, kuna lapselapsed on enamasti üle lugemata. Erandiks on äsja ilmunud esimene vastavateemaline töö, mis põhineb ca 14 000 naise sugupuu-andmetel, kes sündisid Uppsalas 1915 ja 1928 a. vahel (Goodman et al. 2012). Töös leiti, et eelnimetatud vahemikus sündinud emade õvede arv mõjutas negatiivselt nende endi ning ka nende laste ja lapselaste sotsiaalmajandusliku seisundit. Paljulapselistest peredest pärit emade järglased said koolis halvemaid hindeid, astusid harvemini ülikooli ja teenisid vähem. Seosed olid eriti tugevad kõrgema sissetulekuga peredest pärinevatel naistel. Ometi ei taganud väikselapseliste perede parem sotsiaalmajanduslik olukord nende järglaste kõrgemat kohasust 2. ega 3. põlvkonnas. 1915 ja 1929 a. vahel sündinud naistel, kel oli kõige rohkem lapsi, oli kõige rohkem ka lapselapselapsi. Vaeste naiste kohasus oli seejuures kõrgem, kui jõukamate oma.

Mujalgi on leitud, et ka tänapäeval mõjutab laste arv perekonnas nende kvaliteeti negatiivselt. Nt Inglismaal Avonis läbi viidud 1991-92 sündinud laste kohordiuuringus ilmnesid väga tugevad negatiivsed korrelatsioonid laste arvu ja nende kvaliteediga seotud parameetrite vahel (Lawson & Mace 2011). Mida rohkem oli peres lapsi, seda vähem jätkus neile vanemlikku tähelepanu, ning seda halvemad olid nende õpitulemused, ja seda väiksem kasv, ning seda rohkem kaebasid nende vanemad majandusraskusi. Seosed laste arvu ja vanemhoole ning vanemate majandusraskuste vahel kehtisid ka siis, kui mudelis oli sotsiaalmajanduslike tegurite mõju kõrvaldatud. [Kuidas olid lood vaimsete võimete ja kasvuga jääb artiklist ebaselgeks; põhimõtteliselt on sellistes korrelatiivsetes töödes alati võimalikud ka vastupidised põhjuslikud seosed, st kõrge sigivuse ja madalate vaimsete ning füüsiliste võimete koevolutsioon. Toda viimast ei saaks välistada ka ülaltoodud Rootsi näite korral]. Negatiivseid seoseid järglaste arvu ja kvaliteedi vahel on leitud Eestiski. Juhan Tork (1940) tuvastas 1930-ndatel mõõdetud 12 606 eesti koolilapse näitel negatiivse seose (r=-0.15) laste intelligentsuse ja õvede arvu vahel. Õvede arvu negatiivne mõju kehapikkusele, koljumahule ja mitmetele muudele antropomeetrilistele näitajatele ilmneb ka Juhan Auli mõõdetud 1752st 16.-18. a vanusest tütarlapsest koosnevas valimis (sündinud 1938-53; M. Valge, P. Hõrak, avaldamata). Samuti on nii Tork kui Aul täheldanud, et eestlaste pikkus seostub nende vaimsete võimetega. Nt. ajavahemikus 1956-67 mõõdetud koolilaste valimist nähtus, et 17. aastased Tartu keskkooliõpilased olid keskmiselt 3 cm pikemad kui nende eakaaslased, kelle haridustee lõppes enne keskkooli (Aul 1982).

Järglaste kvaliteedi tähtsustamist võiks aga käsitleda ka evolutsioonilises minevikus kinnistunud supernormaalse stiimulina. (Tuletagem taas meelde, et väidetavalt on vaid pooltel sündinutest läbi kogu meie ajaloo õnnestunud sigimisikka jõuda.) See tähendab, et järglaste kvaliteeti panustamise psühholoogilised mehhanismid võisid välja kujuneda olukorras, kus kõrgem kvaliteet (mis tahes vääringus) konverteerus ikka sigimiseduks. See, et asjalood võivad tänapäeval olla teistsugused, tuleneb lihtsalt keskkonnatingimuste kiirest muutumisest. 

2. Sündimuse langus on adaptiivse protsessi (edukate imiteerimise) mitteadaptiivne kõrvalprodukt. Seda vaadet propageerivad ameerika antropoloogid ja mudeldajad Richerson ja Boyd, kes väidavad, et ühiskonnas silmapaistvate (domineerivate, juhtivate) isikute teguviiside ja käitumise jäljendamine on olnud läbi inimkonna ajaloo kasulik ja adaptiivne. Ilmsesti oligi, sest sellistel juhtfiguuridel oli vast ka kõige enam järglasi. Näiteks Tšingis-khaani Y-kromosoomi üht geneetilist markerit kannab väidetavalt 0,5 % tänapäeva meestest (Zerjal et al. 2003). Tänapäeva ühiskonnas kõrge staatusega inimesed (tippjuhid, poliitikud, seltskonnatähed jmt) teenivad palju ning näitavad seda välja. Sestap peavad rahvamassid, kes ihalevad eliidiga sarnaneda, selle eelduseks materiaalse heaolu suurendamist e. rikastumist. Varanduse kogumist aga soosib justnimelt sigimise edasilükkamine ning laste arvu vähendamine. Usutakse, et massikommunikatsiooni, eelkõige televisiooni, areng on andnud selliste hoiakute juurdumisse olulise panuse ("Ka rikkad nutavad"). Ehk siis – tegu on kultuurievolutsiooniga, mis töötab antud situatsioonis bioloogilisele evolutsioonile vastu ja kinnistab mitteadaptiivset käitumist (Richerson & Boyd 2005). Eeltoodud seletusega on heas kooskõlas andmed, mis näitavad, et massikultuuri  vastustavates kogukondades – konservatiivsetel moslemitel ja protestantidel (amishid, hutteriidid, mennoniidid) ning ortodokssetel juutidel on suured perekonnad jätkuvasti au sees. Eeltoodu on omakorda näide vastavate religioonide [nii kultuurilisest kui bioloogilisest] paljunemisvõimest, ehk siis kultuurievolutsiooni positiivsest mõjust bioloogilisele evolutsioonile.

3. Naiste emantsipatsioon võimaldab neile paremaid positsioone sugupooltevahelises konfliktis järglaste arvu üle. Ehk siis, asi pole selles, nagu sünniks tänapäeva industriaalühiskonnas lapsi "liiga vähe", vaid et varasemates patriarhaalsetes ühiskondades sündis lapsi "liiga palju", st rohkem kui naised tegelikult soovinuks (Penn 1999, Nentwig 1999). Hüpoteesiga on kooskõlas sageli leitud tugevad negatiivsed korrelatsioonid naiste haridustaseme/sissetuleku ja laste arvu vahel. Hüpoteesi edasiarendusena võib vaadelda teesi, mille kohaselt looduslik valik ei ole suutnud kaotada naiste geene, mis seostuvad madala viljakuse (või isegi sigimatuse) soovimisega. Seda seepärast, et naistel pole kunagi varem olnud võimalik oma laste arvu efektiivselt kontrollida – rasestumine oli paratamatu (Aarssen 2005). Kui nii, siis peaks nüüd, kus sellised geenid on valikule kättesaadavad (st peaksid populatsioonist kaduma), hakkama naiste viljakus jällegi tasapisi tõusma.

Demograafia teema lõpetuseks olgu mainitud, et kuigi materiaalse heaolu kasv ja sündimus korreleeruvad negatiivselt ajalises perspektiivis ja populatsioonide vahelises võrdluses, võime ühiskonna momendiläbilõikes sageli leida täpselt vastupidise mustri. Nt Suurbritannias kogu 1958. a ühe märtsinädala jooksul sündinud kohordi uuring näitas tugevat positiivset korrelatsiooni meeste sissetuleku ja nende laste arvu vahel (Nettle & Pollet 2008); sama andmestik näitas aga ka naistel tugevat negatiivset korrelatsiooni sissetuleku ja laste arvu vahel, mis on kooskõlas ülaltoodud emantsipatsioonihüpoteesiga. Samas, pidagem alati meeles, et laste arv ei pruugi alati olla kõige adekvaatsem kohasuse mõõt.

Vanemate-järglaste konflikt

… mõjutab inimese sigimisega seotud parameetreid samuti oluliselt. Konflikt saab alguse sellest, et lapsed on iseendaga rohkem sugulased kui õed-vennad (õved) omavahel. Eelnimetatud põhjustel toimubki huvide lahknemine vanemliku ressursi jagamisel. Vanemad on geneetiliselt huvitatud sellest, et tagada oma maksimaalne esindatus järgnevates põlvkondades ning seetõttu on kõik lapsed neile geneetiliselt võrdse väärtusega (kuna kõik nad kannavad pooli nende alleele). Laste jaoks on aga õvede huvid väärt ainult poolt nende enda geneetilistest huvidest. Sellest tulenevalt, olukorras, kus ressursse napib, on vanema geneetilistest huvidest lähtudes tähtis see, et elama jääks võimalikult palju järglasi; järglase geneetilistest huvidest lähtudes on oluline see, et eelkõige jääks elama ta ise, ning ainult juhul, kui see ei kahjusta tema ellujäämisšansse, on tähtis ka see, et õved jääksid elama. Selle lihtsa tõsiasja sedastas geniaalne ameerika evolutsiooni- ja käitumisteadlane Robert Trivers 1974. aastal.

Vanema-järglase konflikt hakkab inimest mõjutama juba viljastamise momendist peale. Kuna rasedus ja lapse suureks kasvatamine on ema jaoks äärmiselt kulukad tegevused (vt eespoolt sigimise hinna kohta), on ema jaoks esmaoluline vältida kõigepealt defektse viljastatud munaraku implanteerumist ning seejärel vältida ebakohaseid (haigus)geene kandva loote arengut, sündi ja suureks kasvatamist. Loote ja lapse enda huvid on loomulikult täpselt vastupidised, sõltumata sellest, kui halbu geene ta endas kanda võib. Pange tähele, et eelmises alapeatükis mainitud sugupooltevaheline konflikt järglaste kvaliteedi üle põhineb samuti ema ja loote vahelisel konfliktil; isa nimelt "tegutseb" selles konfliktis loote poolel.

Ema ja loote vahelise konflikti üheks ilminguks on selektiivsed abordid. Inimesel katkeb väidetavasti kuni 80% rasedusi väga varajases staadiumis, otsekohe peale viljastatud munaraku implantatsiooni emakaseinale. Nii varajases staadiumis raseduse katkemised jäävad tavaliselt märkamatuks. Päris ilmsesti peab tegu olema adaptiivse nähtusega - varane raseduse katkestamine on ema jaoks kindlasti odavam (ja mida varasem, seda odavam) kui defektse järglase ilmale toomine.

Looted (st neid programmeerivad geenid) omakorda üritavad ema üle kavaldada. Näiteks DR3 geeni alleel, mis põhjustab diabeeti, suudab mingil põhjusel vähendada loodete suremust (võrrelduna haigust mittepõhjustava alleeliga): kui üks vanem on selle alleeli osas homosügootne ja teine heterosügootne, siis peaks see haigus esinema nende lastest keskmiselt pooltel, kuid tegelikult esineb see tervelt 66%-l nende vastsündinutest.

Üks võimalik põhjus, miks geenid, mis võimaldavad lootel konflikti emaga võita, saavad populatsioonis fikseeruda on see, et mutatsioonid, mis suurendavad loote kasu ema arvelt, avalduvad vaid pooltel tema enese järglastest. Veelgi enam, järglane maksab seda hinda ainult siis, kui ta ise on emane! Seega, tõenäosus, et lootel tuleb see hind hiljem tagasi maksta, on vaid 25%.

Eelnev ei tähenda, et looted v järglased saaksid alati oma tahtmise. Nt 1950-ndatel valmistas teadlastele peamurdmist tõsiasi, et arenenud riikides oli keskmine imikute sünnikaal natuke madalam kui see, mis oleks vastsündinute ellujäämise seisukohast optimaalne. Eeldati, et stabiliseeriva valiku tõttu peaks keskmine sünnikaal optimaalsega kokku langema. Vanema-järglase konflikti seisukohast siin paradoksi pole – näib, et konfliktis vastsündinu kaalu üle olid parajasti peale jäänud emad, kes on oma jääksigimisväärtuse säilitamise vajaduse tõttu programeeritud loote arengusse vähem investeerima kui loodetele endile meeldiks. Seoses keisrilõike laialdase levikuga (mis vähendab tüsistusi suurte laste sünnitamisel) võiks tänapäeval ennustada eelnimetatud konflikti nõrgenemist, võimalik, et see ongi juba toimumas/toimunud (Walsh 2008).

            Looteperioodiga vanemate-järglaste konflikt ei lõpe. Küllap on paljudel meist olnud juhust vaadelda, kuidas õed-vennad konkureerivad (mõnikord vägivaldselt) vanemliku investeeringu (ressursside, tähelepanu) pärast eriti intensiivselt siis, kui nad on veel väikesed ja sellest investeeringust sõltuvad. Vanemas eas, kui lapsed on saavutanud majandusliku iseseisvuse ja enam vanemliku ressursi pärast ei konkureeri, on õdede-vendade läbisaamine hoopis parem ning järglastevaheline konflikt asendub koostööga ühiste geenide edasitoimetamisel. "Onupojapoliitika" ja muu hoolitsus õvede laste eest on evolutsiooniline kohastumus.

Suguluse aritmeetikast lähtudes eskaleeruvad perekonnasisesed geneetilised konfliktid eriti tugevasti poolvendade-poolõdede puhul, ehk siis kui peres on kasulapsed-kasuvanemad. Mitmetes, sh kaasaja heaoluühiskondades tehtud uuringutes on leitud, et kui haigused välja arvata, siis kasuvanema olemasolu peres on kõige tugevam imikute ja väikelaste surma põhjustav riskifaktor. Ühes USAs läbi viidud uurimuses leiti, et juhul peres oli kasuvanem, oli alla kolme aastaste laste surmasaamise risk 100 korda kõrgem kui peredes kus lapsi kasvatasid nende geneetilised vanemad (Daly & Wilson 1998). Ka Tuhkatriinu elu oli närune justnimelt geneetilistel põhjustel. Ehk siis nagu Terence Sullivan sarkastiliselt kirjeldab:

Once upon a time there lived a young girl by the name of Cinderella. Cinderella was very sad because her genetic mother had died and her father had remarried a most dreadful woman with two frightful daughters. Cinderella was treated very badly by her step-mother because Cinderella was not going to pass on any of her step-mothers genes; and thus any resources the woman gave to Cinderella would have been wasted. Further, when a lavish ball was held at the Palace, Cinderella was not allowed to go. For Cinderella’s step-mother knew full well that Cinderella might meet a prince with lots of resources and mate with him. And in doing so Cinderella would deny the step-mother’s genetic daughters the aforementioned reproductive opportunity, preventing the step-mother’s genes from being passed on.

Mis puutub vanematega manipuleerimise vahenditesse, siis küllap on kõik tähele pannud sedagi, et jonnivad lapsed üritavad ennast vanematele näidata väiksemana ja abitumana, kui nad seda tegelikult on, seda eriti seejärel, kui peresse on sündinud uus laps. Jonnimine on signaal, mis püüab vanemaid veenda selles, et olemasolevad lapsed nõuavad parajasti veel nii palju investeeringuid, et järgmiste soetamine tuleb kaugele edasi lükata. Modernses ühiskonnas toimib see signaal (pikemaajalises plaanis) eelkõige psühholoogiliselt. Nn loodusrahvastel (kelle puhul imetamine kestab oluliselt kauem, kui tänapäeva lääne kultuurides) saame rääkida ka järglastepoolsest sünni-intervallide manipuleerimisest otsese hormonaalse mõjutuse teel. Klassikaliseks näiteks on !Kung San'i kütid-korilased Botswanas. !Kung San'i emad kannavad oma imikuid pidevalt kaasas ja reageerivad vähimalegi nutuhäälitsusele imetamisega (keskmiselt 2 minutit imetamist iga 15 minuti tagant!). Imetamisega kaasneb ajuripatsi hormooni - prolaktiini - kõrge taseme säilitamine ema organismis, mis omakorda pärsib normaalse ovulatsioonitsükli taastumist, st rasestumist. Kauakestva ja sagedase imetamise tulemusena ongi !Kung San'idel järjestikuste sündide vahel keskmiselt 35 kuu pikkune intervall, palju pikem kui sündide vahe tööstusriikides.

 

4. Geenide ja kultuuri koevolutsioon

Üheks võimaluseks inimkäitumist mittegeneetiliselt mõjutavaid protsesse mõtestada on meemi kontseptsioon. Meemi mõiste (inglise k meme) võttis kasutusele Richard Dawkins 1976. aastal ilmunud raamatus "Isekas geen", väites, et meem on kultuuris samasugune põhielement nagu geen bioloogilises pärilikkuses. Meemid on nt inimese käitumist mõjutavad mõtted, ideed, tõekspidamised, tehnoloogiad, religioonid, naljad, meloodiad, moevoolud – ühesõnaga kõik, mis saab levida inimeselt inimesele aju kaudu. Meemid muteeruvad ja paljunevad, paljunemine ei pruugi olla juhuslik, meemide vahel toimib seega valik, toimub evolutsioon. Kuna ajude ja kommunikatsiooni mahud on piiratud, siis peavad meemid nende ressursside pärast võistlema; seejuures ei pruugi geenide ja meemide huvid sugugi alati kokku langeda. Kohasust negatiivselt mõjutavaid meeme on nimetatud ka parasiitseteks; iseäranis sageli kasutatakse seda terminit religioonide kohta (meeleviirused). Memeetika kohta võib eesti keeles lugeda Susan Blackmore'i raamatut "Meemimasin" (Blackmore 2003).

Kaasaegsed kultuurievolutsiooni juhtivad teoreetikud – Richerson ja Boyd – on Dawkinsi ja Blackmore'i meemikontseptsioonist kuigivõrd distantseerunud – nad küll rõhutavad, et kultuurievolutsioon toimub vastavalt Darwinlikele printsiipidele, kuid usuvad samas, et see evolutsioon ei pea ilmtingimata baseeruma geeni- või meemitaolistel diskreetsetel ühikutel (Richerson & Boyd 2005). Nimetatud autorite põhitees on, et kultuuri- ja bioloogiline evolutsioon on lahutamatult kokkusõlmunud ning kultuuriliste uuenduste omandamise abil saadud kohasuse-eelised ongi inimese evolutsiooni põhiliseks tõukejõuks. Võib-olla kõige selgemaks näiteks kultuuri mõjust geneetilisele evolutsioonile on laktoositolerantsuse geenide (dominantne mutatsioon 2. kromosoomis, mis võimaldab täiskasvanutel värsket piima seedida) levik pärast piimakarjakasvatuse tekkimist. Teiseks näiteks on amülaasi kodeeriva geeni AMY1 kõrgem koopiate arv tärkliserikas toitu sageli tarvitavates inimpopulatsioonides (eurooplased, jaapanlased, Hadza korilased) võrreldes tärklist vähetarvitavate populatsioonidega (jakuudid, jmt peamiselt küttimisest, kalastusest ja karjakasvatusest elatuvad hõimud). Amülaasi funktsioon on tärklise hüdrolüüsimine ja geeni suurem koopiate arv tagab kõrgema amülaasi kontsentratsiooni süljes, mis aitab tärklist paremini seedida (seedimine algab suus) ning seeläbi efektiivsemalt glükoosi omastada (Perry et al. 2007). Veel üheks võimalikuks (esialgu küll kontrollimata) näiteks võiks olla keisrilõike kasutuselevõtt, mis peaks nõrgendama looduslikku valikut suurte (=> suure pea ja ajuga) vastsündinute vastu (Walsh 2008). (Kuna lapse hilisem IQ korreleerub sünnikaaluga, siis võiks lisaks veel ennustada, et keisrilõike kasutuselevõtt võimaldab IQ-l kõrgemaks evolutsioneeruda). Richerson ja Boyd usuvad, et kultuurilised uuendused põhjustasid ka inimese skeleti ja kolju hapramaks evolutsioneerumise – pärast seda, kui olid kasutusele võetud viske- ja muud kaugrelvad, ei olnud lähivõitluses eeliseid andvast toekast (ja seetõttu kulukast) kehaehitusest enam niipalju kasu. Sarnaselt spekuleerivad nad, et ka inimese hääleaparaat, grammatika õppimise võime jpm on evolutsioneerunud tänapäevasele kujule justnimelt kultuuriliste mõjutuste tõttu. Richerson ja Boyd rõhutavad õppimisvõime evolutsioonilist tähtsust, kuid möönavad siinkohal olulise lõivsuhte olemasolu – selleks, et aju saaks efektiivselt vastu võtta kasulikku infot, peab ta olema üleüldse igasugusele infole vastuvõtlik, st "kergeusklik". Ehk siis – mingite piirangute tõttu ei suuda meie aju evolutsioneeruda nii perfektseks, et suudaks kasulikku infot kahjulikust eristada. Siit ka mitte-adaptiivsete kultuurinähtuste levik, idee, mis on üsnagi sarnane Dawkinsi ja Blackmore'i halbade/isekate meemide v. meeleviiruste kontseptsiooniga.

 

Viited

 

Aarssen, L.W. (2005) Why is fertility lower in wealthier countries? The role of relaxed fertility-selection. Population and Development Review 31, 113-126.

Aul, J. (1982) Eesti kooliõpilaste antropoloogia. Tallinn: Valgus.

Blackmore, Susan. (2003) Meemimasin, Tallinn: Tänapäev  ISBN 9985-62-105-0

Borgerhoff Mulder, M. (1998) The demographic transition: Are we any closer to an evolutionary explanation? Trends in Ecology and Evolution 13, 266-270.

Daly, M. & Wilson, M. (1998). The Truth About Cinderella. New Haven: Yale University Press.

Dawkins, R. (2006) The God Delusion. Houghton Mifflin, Boston.

Diamond. J. (2002) Püssid, pisikud ja teras. Inimühiskondade erinevad saatused. Eesti Entsüklopeediakirjastus

Dunbar, R.I.M. & Shultz, S. (2007) Evolution in the social brain. Science 317, 1344-1347.

Gillespie, D. O. S., Russell, A. F. & Lummaa, V. (2008) When fecundity does not equal fitness: evidence of an offspring quantity versus quality trade-off in pre-industrial humans. Proceedings of the Royal Society B: s 275, 713-722.

Goodman A., Koupil I., Lawson D.W. (2012) Low fertility increases descendant socioeconomic position but reduces long-term fitness in a modern post-industrial society. Proceedings of the Royal Society B: 279, 4342-4351.

Haukioja, E., Lemmetyinen, R., & Pikkola, M. (1989) Why are twins so rare in Homo sapiens? American Naturalist 133, 572-577

Hõrak, P. 2004. Keskkonnaprobleemide juured on evolutsioonilised. Eesti Loodus Nr. 12

Kanazawa, S. (2004) The Savanna Principle. Managerial and Decision Economics 25, 41-54.

Lahdenperä, M., Lummaa, V., Helle, S., Tremblay, M. & Russell, A.F. (2004) Fitness benefits of prolonged post-reproductive lifespan in women. Nature 428, 178-181.

Lawson DW, Mace R, 2011. Parental investment and the optimization of human family size. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 366:333-343.

Lummaa, V., Haukioja, E., Lemmetyinen, R., & Pikkola, M. (1998) Natural selection on human twinning. Nature 394, 563-568.

Miller, G.F. (2000) The mating mind. How sexual choice shaped the evolution of human nature. William Heinemann, London.

Miller, G. F., & Penke, L. (2007). The evolution of human intelligence and the coefficient of additive genetic variance in human brain size. Intelligence, 35, 97-114.

Nentwig, W. (1999) Explaining the human demographic transition. Trends in Ecology & Evolution 14, 32.

Nettle, D. & Pollet, T.V. (2008) Natural selection on male wealth in humans. American Naturalist 172, 658-666.

Penn, D.J. (1999) Explaining human demographic transition. Trends in Ecology & Evolution 14, 32.

Penn, D.J. (2003) The evolutionary roots of our environmental problems: toward a Darwinian ecology. Quarterly Review of Biology 78, 275-301.

Penn, D.J. & Smith, K.R. (2007) Differential fitness costs of reproduction between the sexes. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104, 553-558.

Perry GH, Dominy NJ, Claw KG, Lee AS, Fiegler H, Redon R, Werner J, Villanea FA, Mountain JL, Misra R, Carter NP, Lee C, Stone AC (2007) Diet and the evolution of human amylase gene copy number variation. Nature Genetics 39:1256-1260

Piirimäe, K. (2008.) Kellele on kasulikud religioossed eksiarvamused? Sirp, 8.08.2008.

Richerson, P.J. & Boyd, R. (2005) Not by genes alone: how culture transformed human evolution. University of Chicago Press, Chicago & London.

Ruso, B., Renninger, L. & Atzwanger, K. (2003) Human habitat preferences: a generative territory for evolutionary aesthetics research. Evolutionary aesthetics (eds E. Voland & K. Grammer). Springer-Verlag, Berlin Heidelberg New York.

Sear, R., Mace, R. & Mcgregor, I.A. (2003) The effects of kin on female fertility in rural Gambia. Evolution and Human Behavior 24, 25-42.

Trivers, R.L. (1974) Parent-offspring conflict, American Zoologist, 14, p. 249–264

Tork, J. (1940). Eesti laste intelligents: pedagoogiline, psühholoogiline ja sotsioloogiline uurimus. Tartu: Tartu Ülikool.

Voland, E. & Beise, J. (2002) Opposite effects of maternal and paternal grandmothers on infant survival in historical Krummhörn. Behavioral Ecology and Sociobiology 52, 435-443.

Viikmaa, M. (2005) Inimese evolutsiooni mõistatusi: neoteenia. – Eesti Loodus 56 (3): 14–18.

Walsh, J.A. (2008) Evolution & the Cesarean section rate. American Biology Teacher 70, 401-404.

Wells JCK, Stock JT, 2007. The biology of the colonizing ape. American Journal of Physical Anthropology 134:191-222.

Zerjal T, Xue Y, Bertorelle G, Wells R, Bao W, Zhu S, Qamar R, Ayub Q, Mohyuddin A, Fu S, 2003. The genetic legacy of the Mongols. The American Journal of Human Genetics 72:717-721.