Kurna suuruse evolutsioon
© Peeter Hõrak 2001-2014
1. Sissejuhatus
Evolutsioonibioloogia keskne tees
väidab, et looduslik valik soosib maksimaalset sigimist. Ideaalne organism sarnaneks
seetõttu Darwini deemonile, kes on olend, kes alates oma sünnist hakkab
paljunema maksimaalse kiirusega ning teeb seda kogu oma lõpmatu eluea vältel.
Küsimust,millised faktorid piiravad organismide sigimist, ehk miks Darwini
deemon pole võimalik, uurib elukäiguteooria haru mida nimetatakse Kurna
Suuruse Teooriaks (KST; clutch size theory). Kurna suuruse
teooriat võib pidada elukäiguteooria keskseks osaks ja mõned teadlased
väidavad, et elukäiguteooriat võibki defineerida kui üksikasjalikku vastus
küsimusele, miks looduslik valik ei soosi alati järglaste arvu
maksimeerimist.
KURN on järglaste arv, kelle
organism toob ilmale ühe sigimiskorra jooksul. Enamus loomi (ka taimi) toob oma järglasi ilmale
diskreetsetes gruppides, mida nimetatakse kurnadeks.
Kuna kurna suurus
(või keskmine kurna suurus) võib olla erinev erinevates seltsides,
sugukondades, liikidel ja ka sama liigi eri populatsioonides või ka ühe
populatsiooni piires ning ühel ja samal isendil eri sigimiskordadel, siis on
evolutsiooniliste ökoloogide eesmärgiks selgitada selle varieerumise põhjusi.
Kuna võib eeldada, et kurna suurus on välja kujunenud loodusliku valiku teel
peab KS varieeruvusel olema adaptiivne seletus ja selle otsimisega KST
tegelebki. NB! Muuhulgas tähendab see adaptiivse seletuse otsimine ka
rühmavalikul põhinevate argumentide automaatset välistamist. St väga vale on
arvata, et miskit liiki linnud munevad nt neli muna ja mitte rohkem, sest
rohkem pole "liigi edasikestmiseks" vaja. Väiksem kurna suurus saab
ikka olla kinnistunud nii, et väiksemat kurna munenud isend (või täpsemalt
sellise genotüübiga isendid) tõstab seeläbi oma kohasust - kuidas see võimalik
on, sellest tulebki järgnevalt juttu.
KST, mis selgitab kurna
suuruse varieeruvuse evolutsioonilisi
põhjusi, mõeldi välja ornitoloogide poolt, et selgitada lindude
sigimiskäitumist. Hiljem on KST edukalt viljelenud ülejäänud selgroogsete
uurijad. Tänapäeval rakendatakse kurna suuruse teooriat laialdaselt ka
selgrootutele ning vahel ka taimedele. Lähtuvalt KST ornitoloogilisest päritolust,
on KST-d kõige põhjalikumalt uuritud lindude näitel ning seetõttu on ka enamik
käesolevas loengus toodud näiteid lindude kohta. Kuna moodne KST käsitleb
kurnas suuruse varieeruvuse evolutsioonilisi põhjusi elukäiguteooria
vaatepunktist on KST lähenemisviisil keskne osa trade-off’ide e.
lõivsuhete kontseptsioonil.
2. Lõivsuhe järglaste hulga ja kvaliteedi vahel
Ajaloolises tagasivaates tuleb
kurna suuruse teooria käivitajaks lugeda ühte kaasaegse evolutsioonilise
loomaökoloogia rajajat, Oxfordi loomaökoloogi David Lack’i. Lack esitas
1947. a. seisukoha, et pesahoidjatel linnuliikidel (st. liikidel, kes toidavad
oma poegi ja kuhu kuuluvad nt. kõik värvulised ja kullilised) määrab kurna
suuruse poegade maksimaalne arv, keda vanemad suudavad toita. Seega, mida
rohkem on pesas linnupoegi, seda vähem igaühele neist toitu jätkub, ning
sellest tulenevalt on optimaalne kurna suurus on määratud lõivsuhtega järglaste
arvu ja kvaliteedi vahel. Lacki hüpotees illustreerib klassikalist elukäiguteooria
lähenemisviisi - eksisteerib mingi piiratud hulk ressurssi ja seda saab jaotada
nii, et üks funktsioon kannatab teise arvelt, st nii, et tekib lõivsuhe.
Lõivsuhe järglaste arvu ja kvaliteedi vahel (mis on üks kesksemaid
elukäiguteoorias) on seega tingitud asjaolust, et kui järglasi on palju, siis
nende šansid ellu jääda on väikesed, seetõttu, et kõigile ei jätku
piisavalt ressurssi. Kui aga järglasi on liiga vähe, siis võivad nende
ellusjäämisšansid küll olla suuremad, kuid selle eest makstakse järglaste
väiksema arvuga. Oluline on märkida, et järglastele toodava toidu hulk ei
pruugi nende kvaliteedi ja hulga vahelises lõivsuhtes olla sugugi ainsaks
piiravaks vääringuks. Lisaks võivad suured pesakonnad sagedamini langeda
kiskjate saagiks (toidukonkurentsi tõttu on nt. linnupojad suurtes pesakondades
lärmakamad), mis võib seletada, miks suluspesitsejate kurnad on reeglina
suuremad, kui avapesitsejatel. Liikidel, kes oma järglasi ei toida, tulevad
kurna suurust piiravate teguritena arvesse vanemate võimetus optimaalsest
suuremaid kurni edukalt välja haududa või ülisuuri pesakondi efektiivselt
vaenlase eest kaitsta (mõlemad võivad toimida nt. hanelistel v. kanalistel).
Roomajatel, kahepaiksetel ja putukatel piirab kurna suurust enamasti somaatiliste
ressursside hulk, mida emane saaks munade moodustamiseks kasutada. Kuid siingi
eksisteerivad lõivsuhted – munade arvu ja suuruse (kvaliteedi) vahel.
Lacki hüpotees ennustab, et
eeldusel, et kõik isendid on võrdsed ja populatsioonis ei ole parajasti toimumas
kurna suuruse evolutsioonilist muutust (st. valik kurna suuruse suhtes on
stabiliseeriv), siis peaksid kõige sagedasemad e. modaalsed kurnad
andma kõige rohkem järglasi. See ennustus aga osutus enamasti vastuolus
olevaks nii vaatlus- kui katseandmetega, mis näitasid, et erinevates
linnupopulatsioonides tootsid tavaliselt kõige rohkem lennuvõimestunud järglasi
suurimad kurnad, mis ei olnud samas sugugi kõige sagedasemad. Kõige
sagedasemateks osutusid tavaliselt keskmised kurna suurused, mis produtseerisid
vähem järglasi, kui harvemini esinevad suured kurnad. Miks ei mune siis kõik
linnud suuri kurni, kui need annavad rohkem järglasi?
Vastuolu Lacki teooriast püüdis
kõrvaldada rootsi teadlane G. Högstedt (1980), kes väitis, et ei ole olemas
kogu populatsiooni jaoks sobivaimat kurna suurust, vaid iga isendi jaoks
eksisteerib oma individuaalne optimum. Kõik isendid ei ole võrdsed,
vaid võivad üksteisest erineda neile mõjuvate väliste tegurite (nt. toit ja
territooriumi kvaliteet) v. individuaalsete omaduste (füsioloogiline seisund,
toitumisefektiivsus) poolest ja parimas seisundis isendeid, kellel on
otstarbekas muneda kõige suuremaid kurni, ei pruugi populatsioonis olla sugugi
kõige rohkem. Peale Högstedt'i täiendust on Lacki hüpoteesi hakatud
nimetama Individuaalse Optimeerimise Hüpoteesiks (IOH).
Individuaalse Optimeerimise
Hüpoteesi peaks saama testida kurna suurusi eksperimentaalselt
suurendades v. vähendades. Hüpotees ennustab, et kuna kõik isendid munevad
nende jaoks optimaalse suurusega kurni, siis originaalsuurusega kurnad toodavad
rohkem järglasi, kui manipuleeritud. Esimesel pilgul tundub seegi hüpotees
tõele mittevastav, sest 70 %l juhtudest (35/50-st; Lessells 1991),
lennuvõimestus suurendatud pesakondadest rohkem linnupoegi, kui originaal-suurusega
pesakondadest.
Kas need tulemused lükkavad IOH
ümber? Ei, sest sellised tööd kasutavad enamasti vale sigimisedukuse mõõdupuud.
Individuaalse Optimeerimise Hüpoteesi paikapidavusega on lood segased peamiselt
kahel põhjustel:
Esimeseks põhjuseks on enamikus
töödes kasutatud vale kohasuse mõõt - valdav osa uurijaid on kasutanud
kohasuse mõõduna lennuvõimestunud linnupoegade arvu. Ja sestap pole ime, et on
leitud, et vanemad tõepoolest suudavad suurendatud pesakondi vähemalt
lennuvõimestumiseani üles kasvatada. Samas aga on enamasti suurendatud
pesakondades järglaste kvaliteet madalam, mis johtub otseselt järglaste
hulga ja kvaliteedi vahelisest lõivsuhtest. Selline kvaliteedi erinevus
peegeldub nt. erineva suurusega pesakondades kasvanud linnupoegade kehakaalu
erinevustes. Sellistel kehakaalu erinevustel võib olla otsustav mõju
lennuvõimestunud järglaste edasisele saatusele, sest paljud tööd on
näidanud, et linnupoegade lennuvõimestumisjärgne ellujäävus on peaaegu
lineaarselt sõltuv nende lennuvõimestumisaegsest kehakaalust. Seetõttu pole
selliste tööde, mis kasutavad kohasuse mõõduna lennuvõimestunud linnupoegade
arvu, väärtus kuigi suur. Ilmselt sobivam mõõt oleks linnupoegade
ellujäävus eani, mil nad hakkavad ise pesitsema. Selliseid töid on tehtud eriti
suluspesitsejatel värvulistel, peamiselt tihastel. Kuna Ameerikas peaaegu ei
ole sellisteks uurimusteks sobivaid linnuliike, siis on need tööd tehtud
enamasti Euroopas.
Selliste tööde puhul toetavad
IOH-d pooled. 7-l juhul 14-st produtseerisid kontrollkurnad rohkem sigivaid
järglasi, kui eksperimentaalselt suurendatud kurnad; kuid samuti 7-l juhul
14-st osutusid suurendatud kurnad ikkagi produktiivsemateks, kui
manipuleerimata kontrollkurnad (peam. Lessells 1991). Siinkohal on oluline
märkida, et kuuest toetavast tööst 4 on tehtud rasvatihasel, üks sinitihasel ja
üks kaelustikal (kaelus-kärbsenäpil); mittetoetavad tööd on tehtud sinitihasel,
tuuletallajal, metstikal (must-kärbsenäpil) ja paaril ameerika liigil.
Kokkuvõttes võib öelda, et praeguse seisuga on Individuaalse Optimeerimise
Hüpotees on testitud vägagi ebapiisavalt just seetõttu, et kõik tulemused on
tihase-, eelkõige rasvatihasekesksed.
Järglaste kvaliteediga
arvestamine on oluline ka inimese sigimisedukuse mõõtmisel. Soome talupoegadel
ajavahemikus 1709-1815 läbi viidud kolme põlvkonna uuring näitas, et maata
talupoegadel (popsid jmt) korreleerus laste arv negatiivselt lapselaste arvuga;
maaomanikel selline seos aga puudus. Siin näeme siis taas lõivsuhet järglaste
arvu ja kvaliteedi vahel, ning sedagi, et selline lõivsuhe avaldus vaid
olukorras, kus ressurssid olid tõsiselt piiratud (Gillespie
et al. 2008). Eeltoodud töö on mh hoiatuseks, et ka inimese evolutsiooni
uurides võib kergesti libastuda, kui kasutada vale kohasuse mõõtu ning eirata
ressurrsside ebavõrdse jaotumuse mõju lõivsuhete avaldumisele.
Lõivsuhted järglaste arvu ja
kvaliteedi vahel esinevad ka kaasaegses inimühiskonnas. 27-s Sahhaara-taguses
riigis läbi viidud ulatuslik uuring (alates 1980. a. kogutud andmed ca
100 000 sünnitaja kohta) näitas, et iga perekonda lisanduv laps vähendab
iga oma õe või venna viieaastaseks saamise tõenäosust keskmiselt 14 % võrra (Lawson
et al. 2012). Suurbritannias 1991-92 sündinud laste hulgas läbi
viidud kohordi-uuring (n = 14 000) näitas, et laste arv perekonnas
korreleerub negatiivselt nende vaimse võimekusega (IQ, koolihinded) ning et
mitmelapselises perekonnas kasvanud lapsed olid kümneaastasena keskmiselt ca 3
cm lühemad kui samavanad üksiklapsed (Lawson
& Mace 2011).
3. Sigimine praegu vs. sigimine tulevikus
Teine põhjus, miks mõnedesse IOH
tõestustesse umbusuga suhtuda johtub sellest, et suurem jagu selles kontekstis
uuritud organisme on iteropaarsed, st. sigivad rohkem kui ühe korra elu
jooksul. Sellest lähtub, et ühe sigimiskorra jooksul toodetud järglaste arvu
maksimeerimine ei pruugi olla parim viis kogu elu jooksul toodetud järglaste
arvu suurendamiseks. Seda juhul, kui vanemate investeering järglastesse
vähendab nende tõenäosust ellu jääda ja veel edaspidigi sigida. Teisisõnu, sigimisel
on hind (cost of reproduction).
Kontseptsioon sigimise hinnast on
veidi noorem, kui Lacki kurna suuruse teooria, kuid siiski ka juba ligi 50 a.
vana. Esmakordselt esitati sigimise hinna kontseptsioon 1966. a. Ameerika
teadlase George
Williamsi poolt (kellel osa 20. ja 21. sajandi evolutsioonilise mõtte
arengus tervikuna on olnud on äärmiselt oluline).
Sigimise hinna printsiip lähtub
kahest elementaarsest tõsiasjast:
Kuna looduslik
valik soosib elu jooksul toodetud järglaste hulga maksimeerimist, siis määrab
optimaalse kurna suuruse lõivsuhe viljakuse ja ellu jäävuse vahel (trade-off
between fecundity and survival). Kui vanemate suremuse tõenäosus kasvab
koos kurna suurusega, siis optimaalne kurna suurus (s.o. selline, mis tagab elu
jooksul maksimaalse järglaste hulga produtseerimise) on väiksem, kui kurna
suurus, mis annab kõige rohkem järglasi ühel sigimiskorral.
Kuna viljakus ja ellujäävus on
kõige kesksemad elukäiguomadused, siis on nendevahelise seose uurimine ka elukäiguteooria jaoks keskne
tegevus. Selles kontekstis on küsimus, kuidas isendid paigutavad oma
investeeringuid sigimisse ja enesesäilitamisse nii, et suurendada elu jooksul
toodetud järglaste hulka, peamine probleem, mida nimetatakse Major Life
History Problem’iks.
Sigimise hinna kontseptsioon on
tõepoolest üsna ilmselt üks keskne reegel elukäikude evolutsioonis ja peab eriti
hästi paika tavaliselt kõrgemate taksonite võrdluses, st.
makroevolutsioonilise lõivsuhtena, kus nt. suurte keskmiste kurnadega
linnuseltsides ja sugukondades on vanemate keskmine elumus madalam, kui
väikeste keskmiste kurnadega seltsides ja sugukondades.
Raskem on vastata küsimusele, kas
sellist lõivsuhet on võimalik avastada ka ühe populatsiooni sees. Esimesel
pilgul võib tunduda, et selle kontrollimiseks pole vaja muud, kui mõõta ära
mingi hulga isendite kurna suurused ja elumused, ning asetada samale
graafikule. Juhul, kui sigimise hinna printsiip kujundaks kurna suuruse
populatsioonisisest varieeruvust, võiksime oodata, et suurte kurnadega vanemate
elumus on väiksem, kui väikeste kurnadega vanematel. Kas see on tõepoolest nii?
Mõnikord küll. Üks väheseid
korrelatiivseid tõendeid sigimise hinna esinemise kohta on saadud inimesel.
Erkki Haukioja kaastöölistega Turu Ülikoolist (Haukioja et al. 1989) tegid
kirikuraamatuid uurides kindlaks, et 18. ja 19. sajandil esines mandri-soome
talupoegade hulgas tugev valikusurve kaksikute sünnitamise vastu, kuna
kaksikute suremus oli üksikutega võrreldes väga kõrge (kaksikuist jõudis
sigimisikka vaid 34%, üksikuist 71%). Samal ajal oli ka kaksikuid sünnitanud
emade elumus sünnitusjärgsel aastal oluliselt madalam (95.6% vs. 99.1%). Seega,
antud juhul näeme pelga vaatluse teel saadud andmestikul korraga kahte põhilist
lõivsuhet, st. nii lõivsuhet järglaste hulga ja nende kvaliteedi vahel, kui ka
sigimise hinda, kus suure kurnaga kaasnes väiksem elumus. Selline tõend meie
suhtelises lähiminevikus esinenud tugevat valikusurvet kaksikute sünnitamise
vastu võib seletada, miks tänapäeva inimesel mitmikuid (loomulikul
viljastamisel) nii harva sünnib.
Paraku on ülalviidatud tulemus,
kus lõivsuhted on leitavad negatiivse korrelatsioonina elukäiguomaduste vahel,
suhteliselt erandlik ning tavaliselt leiame looduses olukorra, kus (samas
populatsioonis) suurte kurnadega isendid elavad hoopis kauem, kui väikeste
kurnadega isendid. Miks see nii on? Jällegi peame tuletama meelde, et kõik
isendid ei ole võrdsed. Tuues analoogia majandusest, võiksime eeldada, et
piiratud ressursi jaotamise puhul saavad inimesed investeerida korraga kas
majadesse v. autodesse, mis avalduks siis negatiivses korrelatsioonis majade ja
autode hinna vahel, mis inimestel on - st. kallite autode omanikud elaksid
viletsates üürikorterites, odavate autode omanikud aga villades. Teame väga
hästi, et nii see ei ole ja samuti teame, miks: nii inimühiskonnas kui ka
kõigis muudes populatsioonides on erinevate indiviidide kasutuses erinev hulk
ressurssi. Need kellel seda rohkem on, saavad korraga rohkem investeerida
erinevatesse eluvaldkondadesse, st. nii autodesse kui majadesse või meid
huvitaval juhul, nii ellujäämisesse ja igal sigimiskorral soetatud järglastesse.
Mõnikord nimetatakse sellist fenomeni ka hõbelusika efektiks (silver spoon
effect; 'sündinud hõbelusikas suus' ~ ebavõrdne ressursside jaotumine
isendite vahel). Vt. ka ülaltoodud näidet soome popside ja peremeeste kohta.
Kas eelnevast johtub, et isendite ebavõrdsuse korral sigimise
hinda ei eksisteeri, või et meil pole seda võimalik avastada? Kindlasti
mitte.
Üheks võimaluseks probleemile
läheneda on jällegi kurna v. pesakonna suuruse eksperimentaalne muutmine, ning
seejärel vanemate ellujäämuse mõõtmine. Kui suurendatud kurnadega vanemate
elumus väheneb võrreldes kontrollide ja vähendatutega, siis võime öelda,
uuritud populatsioonis võib sigimise hind tõesti kurna suurust piirata. Siin
kohal on siiski oluline tähele panna seda, et vastupidine tulemus, (st et kui
vanemate elumus suurendatud kurnades ei vähene), ei tähenda, et kurna suurus ei
ole sigimise hinnaga seotud (aga sellest edaspidi).
Sellegipoolest oleks huvitav
teada, kas manipulatsioonieksperimentidega on õnnestunud vanemate elumust
mõjutada. Lessells'i (1991) esitatud kokkuvõtvast tabelist selgub, et peamised
tõendid sigimise hinna kohta pärinevad laborikatsetest selgrootutega. Nt.
lehmahernemardikad Callosobruchus maculatus elavad kauem, kui neil ei
võimaldata muneda, piirates nende juurdepääsu munemiseks sobivale substraadile
v. paarilistele. Mis puutub selgroogsetesse, siis siin on suhteliselt sagedasti
õnnestunud uurijatel näidata seda, et kui linnupoegade arvu pesas
eksperimentaalselt suurendada, siis selle tagajärjel väheneb teiste kurnade sagedus
(see puudutab selliseid liike, kes ühe sigimishooaja jooksul kasvatavad üles
mitu pesakonda järglasi) või siis suurus. Hoopis harvemini on aga õnnestunud
näidata seda, et vanemad maksavad sigimise eest eluga, st. et vastuseks kurna
suurendamisele vanemate ellujäämus väheneb. Selliseid töid on tänapäevaks
tehtud ca 30-40 ja oodatud suunas tulemuse on andnud neist vaid ca 8. Ning
nendegi tulemuste puhul on paljud uurijad (õigustatult) kritiseerinud
andmeanalüüsil kasutatud statistikameetodeid. Liikideks, kelle puhul on leitud,
et kurna suurendamise tagajärjel võib vanemate ellujäämus väheneda on nt.
sinitihane (Oxfordis), tuuletallaja (Hollandis), ida türanntikat (Tyrannus tyrannus) USA-s, samuti must-kärbsenäpp ja 2 kajakaliiki. Hiljutine
meta-analüüs, mis põhines 29 linnu-uurimuse andmetel (19 liiki) leidis, et
kurna/pesakonna suuruse vähendamine ei suurenda üldiselt vanemate
ellujäämistõenäosust. Pesakonna suurendamine vähendas ellujäämistõenäosust
ainult isastel, kuid mitte emastel (Santos
& Nakagawa 2012). Autorid spekuleerivad, et kurna vähendamise mõju
ellujäämisele puudub seetõttu, et normaalsuuruses pesakonnna eest hoolitsemine
ei eelda, et sigimisinvesteering toimub ellujäämise arvel. Seetõttu ei ole
võimalik pesakonna eksp. vähendamise läbi tekkinud vabanevat ressurssi ka eluea
pikendamiseks kasutada. Mõneti vastuoluliselt väidavad nad samas, et pesakonna
suurendamine ei vähendanud emaste ellujäämistõenäosust seetõttu, et nende
investeering sigimisse on niigi, (st ka normaalsuuruses pesakonna puhul) maksimaalne ja seetõttu pole nad võimelised
sigimisse eluspüsimise arvelt ressursse investeerima. Isased aga töötavad
normaalsuurusega pesakonna eest hoolitsemisel vähem kui emased ja seepärast on
nad võimelised oma sigimispingutust suurendama ja selle eest ka eluga maksma.
Nii et hämmastavad ja segased
tulemused. Miks?
Eelnevalt
veendusime, et isegi sigimise hinna avaldumise kohta (vähemalt selgroogsetel)
on tõendid üsna napid. Sellegipoolest, võime edasi arutleda küsimuse üle, kas
sigimise hinna printsiip võib seletada miks kurna suurus ühe populatsiooni
piires varieerub. Et sellele küsimusele vastata, peaksime ette kujutama,
kuidas sigimise hind populatsiooni tasandil toimib.
Selleks on kaks võimalust: 1)
mikroevolutsiooniline lõivsuhe ja 2) füsioloogiline lõivsuhe
Sigimise hind
mikroevolutsioonilise lõivsuhtena
Mikroevolutsiooniline lõivsuhe on
isenditevaheline geneetiliselt määratud erinevus ressursi jaotamise reeglites.
Mikroevolutsioonilised lõivsuhted tekivad siis, kui üks kohasusega seotud tunnus (nt kurna suurus) evolutsioneerub ühes suunas (nt suuremaks) ning samaaegselt evolutsioneerub mingi teine
kohasusega seotud tunnus (nt eluiga) teises suunas (st lühemaks). Sellest
oli juttu Toomase 1.
loengus (lk. 11-12). Et mikroevolutsioonilise lõivsuhtega seletada kurna
suuruse varieeruvuse põhjusi ühes populatsioonis, peaks seal korraga
leiduma erineva (geneetiliselt determineeritud) sigimisstrateegiaga isendeid
(ühtedel väike kurn ja pikk eluiga, teistel suur kurn ja lühike eluiga). Mõlemad
(või kõik) sellised strateegiad saavad pikema aja jooksul ühes populatsioonis
koos esineda vaid juhul, kui kõigi strateegiate viljelejate kohasus on
lõppkokkuvõttes sarnane, sest juhul, kui üks päritav strateegia tagaks selle
viljelejatele suurema kohasuse teiste strateegiate arvelt, jääksid lõpuks
populatsiooni järele vaid selle ühe strateegia viljelejad. Kui sarnast kohasust
on võimalik samas populatsioonis saavutada erinevate strateegiate läbi, siis
nimetatakse neid strateegiaid evolutsiooniliselt stabiilseteks. Olukorda, kus
erinevad strateegiad saavad samas populatsioonis kõrvuti eksisteerida,
nimetatakse evolutsiooniliselt stabiilseks seisundiks (ESS).
Mikroevolutsioonilisi lõivsuhteid
on võimalik demonstreerida ainult geneetilisi korrelatsioone mõõtes. See
tähendab, et tuleb mõõta ära hulga vanemate kurna suurus ning elumus, ning
nende järglaste kurna suurus ning elumus, ning juhul, kui mikroevol. lõivsuhe
esineb, näeme sellist pilti, kus pikaealiste ning väiksekurnaliste vanemate
järglased on samuti pikaealised ning väikesekurnalised, ning lühiealiste ning
suurekurnaliste vanemate järglased on samuti lühiealised ning suurekurnalised.
Sellist seost nimetataksegi negatiivseks geneetiliseks korrelatsiooniks
elukäiguomaduste vahel. Geneetilise korrelatsiooni mehhanismiks võivad olla
antagonistlik pleiotroopia v. geenide aheldatud pärandumine (vt. T.
Tammaru loenguid). Välitingimustes on selgroogsetel loomadel geneetiliste
korrelatsioonide mõõtmiseks vajaliku hulga andmete kogumine samahästi, kui
võimatu (nt., rasvatihasel tuleb populatsiooni pesitsema tavaliselt ca 4%
lennuvõimestunud pesapoegadest). Laborikatsetes selgrootutega (kus on aretatud
pika ja lühikese elueaga liine, ning vastavalt uuritud, kas keskmine kurna suurus
erineva elueaga liinides muutub) on selliseid negatiivseid geneetilisi
korrelatsioone siiski leitud üsna sageli (peam. äädikakärbsel; Kirkwood et al.
1999; Stearns et al. 2000).
Sigimise hind füsioloogilise
lõivsuhtena
Füsioloogiline lõivsuhe on
reegel, mille järgi isend jaotab mingit piiratud ressurssi omavahel
konkureerivate eluavalduste vahel. Oluline on meeles pidada, et füsioloogiline
lõivsuhe ei eelda, et seos järglaste hulga ja elumuse vahel oleks geneetiliselt
fikseeritud st. kõik isendid populatsioonis võivad käituda sama reegli
järgi. Seega, füsioloogilise lõivsuhte korral võivad (vastava
otsustusreegli suhtes) geneetiliselt sarnased isendid võtta vastu erinevaid
otsuseid selle kohta, kuidas oma käsutuses olevat piiratud ressurssi erinevate
eluavalduste vahel jaotada. Füsioloogilise lõivsuhtega saab seletada kurna
suuruse populatsioonisisest varieeruvust olukorras, kus mingi osa isendid
populatsioonis on valinud sellise taktika, mis näeb ette sigimisinvesteeringuid
enesesäilitamise arvelt, st. sellise intensiivsusega sigimisinvesteeringuid,
mis suurendavad antud pesitsuskorra jooksul toodetud järglaste hulka ja samas
vähendavad vanemate võimalusi tulevikus järglasi toota e. jääksigimisväärtust
(residual reproductive value). Teisisõnu, füsioloogiline
lõivsuhe põhjustaks populatsioonisisest kurna suuruse varieeruvust, kui kõik
isendid populatsioonis järgiksid sama reeglit: olukorras A mune väike kurn, et olla
võimeline tulevikus veel sigima, kuid olukorras B investeeri kõik oma ressursid
(ka need mida läheks vaja järgmise sigimisepisoodini elamiseks) ühte suurde
kurna. Kurna suurus ja elumus korreleeruvad negatiivselt, kui samal ajal on osa
isendeid populatsioonis olukorras A ja osa isendeid olukorras B (ning ülejäänud
kuskil vahepeal).
Mis tingimustel võiks olukord,
kus isendid investeerivad sigimisse oma jääksigimisväärtuse arvelt, esineda?
Selline olukord peaks esinema
juhul, kui isendi tõenäosus elada järgmise sigimiskorrani on väike. Kui isendi
jääksigimisväärtus läheneb nullile, ei ole tal mingit kasu ressursside
kokkuhoidmisest ellujäämise nimel, sest ta saab oma kohasust maksimeerida vaid
sigimisse investeerides. Sellist investeeringut viimasesse sigimispingutusse
jääksigimisväärtuse arvelt nimetatakse lõppinvesteeringuks (ka
lõpetav investeering; Terminal Reproductive Investment).
Näiteid:
1) Kõrge vanus. Sinijalg-suulad
on pikaealised linnud, kelle sigimisedukus suureneb üheksanda eluaastani ja hakkab
pärast seda seniliseerumise tõttu langema. Seega võiks ennustada, et lõpetav
sigimisinvesteering on optimaalne vanade >9 a. lindude jaoks, kuid mitte
noorematele. A. Velando kaastöötajatega (Velando et al. 2006) tegid Mehhikos katse, kus nii noortel
kui seniilsetel isaslindudel simuleeriti bakteriaalsesse nakkusesse
haigestumist. Selleks süstiti linde E.
coli lipopolüsahhariidiga (LPS), mis põhjustab akuutse põletikuvastuse.
Noored LPS-ga süstitud linnud kasvatasid lennuvõimelisteks 18 % vähem
linnupoegi, kui füsioloogilise lahusega süstitud noored kontrollid. Seniilsetel
LPS-ga süstitud isaslindudel aga suurenes järglaste produktsioon seniilsete
kontrollidega võrreldes 98 % võrra (sh oli tegu ainsa menetlusgrupiga, kus kõik
koorunud linnupojad üles kasvasid). Järeldus: tervisliku seisundi halvenemise tajumine viis seniilsed suulad
sigimispingutuse olulise suurendamiseni, samas kui noortel suuladel kaasnes
sellega sigimispingutuse vähenemine. Praeguse seisuga üks elegantsemaid
katselisi tõendeid lõppinvesteeringu kohta.
2) Haigestumis-või nakatumisrisk
võib sigimisinvesteeringut mõjutada ka lühiealistel liikidel. Minchella &
Loverde (1981) sooritasid järgmise katse: tigusid (Biomphalaria
glabrata) eksponeeriti kastreerivale parasiidile (Mansoni
vereimiuss; Schisostoma mansoni), misjärel hakkasid parasiitidele
eksponeeritud isendid rohkem munema. Sealjuures vähenes hilisem viljakus
nii nakatunud isenditel kui ka mittenakatunud, kuid parasiidile
eksponeeritud isenditel, mis näitab, et viimased tegid lõppinvesteeringu
tulevikus oodatavate järglaste arvelt. Sarnaselt tigudele on lõppinvesteeringut
eksperimentaalselt demonstreeritud ka kilkidel Acheta domesticus,
kes suurendavad oma munemiskiirust bakteriga Serratia marcescens
nakatumise järel. Mitmes töös on näidatud, et isased jahumardikad (Tenebrio molitor) kellel matkiti
bakteriaalset nakkust bakterikesta lipopolüsahhariidide (LPS) süstimisega
suurendasid suguferomoonide produktsiooni (mis on energeetiliselt kulukas) ja
muutusid seeläbi emaste mardikate jaoks atraktiivsemaks (Nielsen & Holman 2012).
Minu teada ei ole
klassikalist lõppinvesteeringut eksperimentaalselt seni demonstreeritud
ühelgi imetajaliigil. (Mis siinkohal ei tähenda, et peaksime arvama, nagu
imetajatel seda ei esineks). Nt. vestlusest Teisest Maailmasõjast osavõtnutega
on selgunud, et soov järglasi saada (ja ilmselt ka vastavalt motiveeritud
käitumine) avaldub sõjaolukorras tugevamini, kui rahuperioodil, kus meeste
keskmine jääksigimisväärtus oluliselt suurem kui sõjas.
Kaudselt
seonduvad lõppinvesteeringute temaatikaga ka sellised näited kus keskkonna
kvaliteedi (või selle tajumise) manipuleerimisega on õnnestunud kallutada loomi
oma sigimist varasemaks või valimatumaks muutma. Juhan Javoiš ja Toomas
Tammaru näljutasid niiduvaksikuid või kärpisid nende tiivaotsi, sisendamaks
putukatele, et nende oodatav elupikkus on lühenenud kas kesiste toiduvarude või
suurenenud kisklusriski tõttu. Manipuleeritud liblikad hakkasidki kiiremini ja
valimatumalt (substraadi kvaliteedi suhtes) munema (Javoiš & Tammaru 2004).
Korrelatiivseid
seoseid on leitud ka imetajatel: Emased rotipojad, kellele sai sünnijärgsselt
osaks vähem vanemlikke hellitusi (lakkumist ja sugemist) saavutasid suguküpsuse
varem ning olid oma kopulatsioonipartnerite suhtes vähem valivad kui rotid,
kellele osutati normaalset või ülemäärast emahoolt (Cameron et al. 2008). Massiivses kohordiuuringus (4553 ühe 1958.
a. märtsinädala jooksul Suurbritannias sündinud naist) leiti, et neiud, kellele
sai sünnijärgselt osaks rohkem väliseid stressoreid (madal sünnikaal, imetamise
puudumine, emast eraldamine, sagedane kolimine esimese seitsme eluaasta
jooksul, isahoole puudumine) sünnitasid oma esimese lapse nooremana kui neiud,
kelle lapsepõlv möödus paremates tingimustes (Nettle
et al. 2012).
Lõivsuhete temaatika lõpetuseks
on oluline märkida, et kuigi selline mõiste eesti (ja enamikus suurtes keeltes
peale inglise keele) puudub, on vastavates kategooriates mõtlemine inimestele
siiski üsna omane. Näiteks paljud aiapidajad teavad, et suure saagi järel on
puud külmaõrnad, ja et eriti rikkalikule õuna-aastale järgneb tavaliselt aasta
või paar mil õunasaak on madalam (kui üliviljakal aastal osa osa õunu puude otsast
enne valmimist otsast alla raputada, on võimalik järgnevate aastate õunasaaki
suurendada). Evolutsiooniline ökoloog märkab siin Major Life History Problem’it.
4. Fluktueeruv valikusurve
4.1 Ebaõnnestumise riski vähendamine
Siiani vaadeldud hüpoteesid
käsitlesid isendite kohasust (ja optimaalset kurna suurust) ajas muutumatuna
ning eri põlvkondade lõikes stabiilsena. Nüüd kujutame ette olukorda, kus
keskkonna ja valikusurve fluktueerumise tagajärjel on erinevate põlvkondade
jaoks optimaalne kurna suurus erinev. Nt. eeldame, et mingil aastal on
linnupoegadele toitu palju, ning siis soosib valik suuremaid kurni munevaid
isendeid (kuna need kasvatavad üles rohkem järglasi kui väikseid kurni
munevad), järgmisel aastal aga vastupidi, on eelistatud väikesi kurni munevad
linnud, kuna suurtes pesakondades jätkub toitu iga linnupoja kohta vähem, ning
väikesekurnalised isendid saavad rohkem kvaliteetseid poegi.
Gillespie (1977) näitas, et
sellisel juhul, kui optimaalne järglaste hulk varieerub põlvkonnast põlvkonda
on kohasuse mõõduks mitte aritmeetiline vaid geomeetriline keskmine järglaste
arv (n-s juur järglaste arvu korrutisest n põlvkonnas [produktist]). Kui
häid ja halbu aastaid on ühepalju, siis osutub kohasemaks see genotüüp, kellel
on sama keskmise kurna suuruse juures väiksem kurna suuruse varieeruvus (Tabel
1). Sellist strateegiat on nimetatud ka bet-hedging’uks (võib-olla
eestikeelseks terminiks sobiks kindlustusstrateegia), ent siinkohal
tuleb meeles pidada sedagi, et ka bet-hedging'u definitsioonid on
erinevatel autoritel üsna erinevad. Algselt tuleneb see termin totalisaatorilt
hobuste võiduajamisel, kus osa mängijaid asetas oma panuse sama jooksu juures
mitmele hobusele, et täieliku ebaõnnestumise riski vähendada. Kindlustusstrateegiaga
puutume kokku ka majanduses: kujutleme talumeest, kes müüb oma (põllul kasvava)
saagi juba kevadel, mingi keskmise hinna eest, sest ta ei tea, millised on
vilja hinnad sügisel (kas hinnad on madalad või on kõrged), ning kindlustab sel
teel endale võimalikult riskivaba stabiilse (kuigi mitte maksimaalse võimaliku)
sissetuleku. Selline käitumine ei vii tõenäoliselt kiirele rikastumisele, kuid
kindlasti aitab vältida pankrotti paremini kui suure riski ja suure võidu
strateegia. Sigimisotsustes pankroti vältimine on kahtlemata veelgi vajalikum
kui põllumajanduses v. ärielus, sest pankrot sigimises teeb lõpu isendi geenide
edasikandumisele järgmistesse põlvkondadesse.
Tabel 1 (Stearns (1992) Gillespie
(1977) põhjal). Näide selle kohta, kuidas kindlustusstrateegia (väike kaotus
halval aastal, väike võit heal aastal) tagab fluktueeruvas keskkonnas suurema
kohasuse, kui riskistrateegia (suur kaotus halval aastal, suur võit heal
aastal). Kui kõik järglased sigiksid, oleks kindlustusstrateegiat järgival
paaril 12. põlvkonnas ligi 3 miljonit järglast ning riskistrateegiat järgival
paaril 3 korda vähem järglasi (ainult 1 miljon). Pange tähele, et 12. a.
aritmeetiline keskmine järglaste arv on mõlema strateegia korral sama (3.5),
kuid geomeetriline keskmine on kindlustusstrateegia korral suurem. Seega
on meil siinkohal tegemist Toomas Tammaru 8. loengus
kirjeldatud nn. konservatiivse bet-hedging'uga.
|
Järglaste arv kahe erineva sigimisstrateegia korral halbadel ja headel aastatel: |
|
||||||||||||||||
|
Aasta: |
hea |
halb |
hea |
halb |
hea |
halb |
hea |
halb |
hea |
halb |
hea |
halb |
|||||
|
Riskistrateegia |
5 |
2 |
5 |
2 |
5 |
2 |
5 |
2 |
5 |
2 |
5 |
2 |
|||||
|
Kindlustussstrateegia |
4 |
3 |
4 |
3 |
4 |
3 |
4 |
3 |
4 |
3 |
4 |
3 |
|||||
|
Pikaajalise keskmise järglaste arvu arvutamine: |
|
||||||||||||||||
|
|
summa |
korrutis |
aritmeetiline keskmine |
geomeetriline keskmine |
dispersioon (ruutkeskmine hälve) |
|
|||||||||||
|
Riskistrateegia |
42 |
(5 * 2 = 10)6 = 1 miljon |
3.5 |
3.16 |
1.57 |
|
|||||||||||
|
Kindlustussstrateegia |
42 |
(3 * 4 = 12)6 ~ 2.9 miljonit |
3.5 |
3.46 |
0.52 |
|
|||||||||||
Tänu halbade aastate efektile on suurtes
kurnades lennuvõimestunud poegade hulga hajuvus (dispersioon e. ruutkeskmine
hälve) suurem, kui väikestes kurnades, mis kokkuvõttes tagab väiksemate kurnade
suurema geomeetrilise keskmise kohasuse. Seega, kindlustusstrateegia võiks
pakkuda lahenduse meile Individuaalse Optimeerimise Hüpoteesi juurest tuttavale
paradoksile, et kõige sagedasem (modaalne) kurna suurus annab vähem järglasi,
kui sellest suuremad kurnad. Et selline seletus toimiks, peab kurna suurus
olema päritav, ning valikusurve peab fluktueeruma aastate lõikes. [Tuletagem
siinkohal meelde ka Toomase 8. loengu lõpus rõhutatut: kindlustusstrateegia on
üks neid juhte, kus me ei saa evolutsiooni adekvaatselt seletada isendi
kohasuse mõistega opereerides, sellise strateegia kasude mõistmiseks peame
vaatlema genotüübi kohasust.]
Tõendid: Nii kurna suuruse suhteliselt kõrge
päritavuskoefitsiendi, kui ka selle kohta et valikusurve võib aastate lõikes
varieeruda, on olemas piisavalt head ja selget tõestusmaterjali, esmajoones
rasvatihase pikaajalistest populatsiooniuuringutest Hollandis ja Oxfordis. (h2
= ca 40%). See iseenesest aga ei tähenda veel seda, et tõepoolest valik,
mis soodustab väikest dispersiooni ja suuremat geom. keskmist kohasust,
põhjustab lahknevuse modaalse ja kõige produktiivsema kurna suuruse vahel.
Otsene toetus hüpoteesile pärineb Boyce & Perrinsi (1987) tööst, mis
baseerus 23 a. väldanud rasvatihaseuuringutel Oxfordis. Leiti, et modaalsele
kurna suurusele vastabki suurim geom. keskmine kohasus! Näide oli nii efektne,
et seda kirjeldatakse üksikasjalikult mõlemas elukäiguteooria õpikus (st. nii
Stearnsi kui Roffi omas) ... kuid 1993 aastal ilmus selle töö kohta hävitav
kriitika (Liou et al. 1993), kus näidatakse et metoodilise vea tõttu eri kurnasuurusklasside
geom. keskmise kohasuse mõõtmisel ei ole hüpoteesi tõestus paikapidav (sest
Boyce ja Perrinsi poolt kasutatud arvutusviisi tõttu järgib nende poolt saadud
geom. keskmiste kohasuste jaotuvus lihtsalt andmete endi sagedusjaotust).
Paremini on fluktueeruva
valikusurve hüpoteesi õnnestunud testida populatsioonidevahelises võrdluses.
Virpi Lummaa
koos kolleegidega Turu Ülikoolist (Lummaa
et al. 1998) näitas, et aastatel 1752-1850 soosis valik kaksikute
sünnitamist soome talupoegadel, kes elasid saarestikus (kus kalapüügi tõttu oli
toidubaas eri aastate lõikes suhteliselt stabiilne), samal ajal kui soome
sisemaal (kus ressursside tase fluktueerus tugevamini kui saarestikus
põllukultuuride sagedaste ikaldumiste tõttu) valitses tugev valikusurve
kaksikute sünnitamise vastu (nagu näidatud loengu eelmises osas). Võib arvata,
et sellise fluktueeruva valikusurve tulemusena sisemaal oligi seal kaksikute
sündide sagedus oluliselt madalam (14.9 promilli), kui saarestikus (21.3
promilli).
4.2. Pesakonna reduktsioon
Fluktueeruv keskkond ja
fluktueeruv valikusurve on looduses ilmselt üsnagi tavalised nähtused,
arvatavasti tavalisemadki kui täielik stabiilsus. Seetõttu võib küsida,
kas peale eelkirjeldatud kindlustusstrateegia on võimalik leida muidki viise
sellega kohastumiseks. Loogilise arutluse teel võime jõuda järelduseni, et
teatud tingimustes oleks ilmselt otstarbekas soetada korraga võimalikult palju
järglasi, ning kui seejärel selgub, et tegemist polnud sugugi soodsa aastaga,
tuleks oma järglaste arvu kahandada sellevõrra, et neid jääks järgi just nii
palju nagu parajasti jõutakse üles kasvatada. Sellist teguviisi nimetatakse pesakonna
reduktsiooniks (brood reduction) ja looduses tuleb seda tõepoolest
ette. Esmakordselt on maininud pesakonna reduktsiooni D. Lack (1947, 1954). Pesakonna
reduktsiooni hüpotees seletab seega (erinevalt eelnevalt käsitletud
hüpoteesidest), miks organismid toodavad vahel rohkem järglasi, kui nad
suudavad üles kasvatada.
Pesakonna reduktsiooni
vahenditeks v. mehhanismideks on siblitsiid, infantitsiid ja (vähemalt teoreetiliselt)
teatavates olukordades ka suitsiid. Pesakonna reduktsiooniga kaasaskäivaks
nähtuseks peetakse ka asünkroonset haudumist ja koorumist, mis tähendab seda,
et emaslind hakkab hauduma enne, kui kurn on täis munetud ning tulemuseks on
poegade vanusevahe ja suurushierarhia, mis võimaldab ebasoodsate toiduolude
korral hõlpsamini väikesi poegi surnuks näljutada (v. lasta neil nälga surra)
või võimaldab (nt. röövlindude puhul) hõlpsamini suurtel poegadel väikeste
ärasöömist. Siinkohal tuleb lisada, et asünkroonsel koorumisel võib olla muidki
põhjusi kui adaptiivne pesakonna reduktsioon ja seos nende kahe nähtuse vahel
pole alati üksühene.
Inimese vaste pesakonna
reduktsioonile ja asünkroonsele koorumisele sarnanevast nähtusest võiks olla
talu pärandamine vanimale pojale, et maksimeerida piiratud ressursi efektiivset
kasutamist: st. piiratud ressurssi ei jaotata mitte kõigi järglaste
vahel võrdselt, sest sellisel juhul saaks igaüks neist ebaefektiivselt väikese
osa, vaid ressurss antakse eelistatult kõige elujõulisemale järglasele.
Mõnedes linnuseltsides (nt.
kullilised, kakulised, pelikanilised, pingviinilised), on pesakonna reduktsioon
laialt levinud ning paljudele liikidele obligatoorne strateegia. Segasem on
lugu liikidega, keda peetakse fakultatiivseteks pesakonna reduktsionistideks
(sh. paljud värvulised, kellel pesakonna reduktsioon küll esineb, ent pole
selge kas see on ka adaptiivne). Matemaatilise modelleerimise abil probleemi
uurides on tavaliselt leitud, et nii pesakonna reduktsioon kui asünkroonne
koorumine peaksid teoreetiliselt olema väga kasulikud ja esinema looduses
sagedamini, kui seda tegelikult ette tuleb. Pesakonna reduktsiooni esineb
kindlasti ka taimedel - nt. põuasel suvel suvel võime õunapuude alt rohkesti
leida mahakukkunud väikesi õunapabulaid, mille seemned ei ole küpsed. Enamasti
kukuvad enne seemnete küpsemist maha ka ussitanud õunad, mida võib samuti
käsitleda vanemapoolse adaptiivse otsusena sigimisinvesteeringute piiramisel.
Pesakonna reduktsiooni võib
esineda ka siis, kui keskkond ei fluktueeru, st. pesakonna suuruse kohandamine vastavalt
etteennustamatule toidubaasile ei ole ainus põhjus, miks organismid peaksid
algselt soetama rohkem järglasi, kui nad suudavad üles kasvatada. Ice-box
hypothesis e. külmikuhüpotees väidab, et osa järglasi on mõeldud
toiduvaruna kas vanematele v. teistele järglastele. Nt. mõned elussünnitajad
haid toodavad selleks puhuks troofilisi mune. Samuti on oletatud, et teatud
mardikaliigid munevad suuri kurni, mis kooruvad asünkroonselt mitme päeva jooksul,
nii et esimesena koorunud vastsed saavad toituda oma koorumata õvedest. Ka
mitmed ämblikud ning mere-selgrootud munevad suuri kurni, milles on palju
viljastamata mune, mille funktsiooniks on olla toiduks neile, kes kooruvad
viljastatud munadest. Selline teguviis on ilmne alternatiiv võimalusele
suurendada munade rebuvaru.
Veel üheks adaptiivseks
selgituseks pesakonna reduktsioonile, (mis ei eelda valikusurve fluktueerumist)
võiks olla ka P. Christe jt. (1998) poolt välja pakutud nn Maitsva Tibu Hüpotees
(Tasty Chick Hypothesis), mis väidab, et nii vanematele, kui
teistele linnupoegadele on kasulik, kui üks poeg pesakonnas on alatoidetud,
nõrk ja jõuetu seetõttu, et sellise poja immuunsüsteem pole saanud
korralikult välja areneda ja ta on pesakonnakaaslastega võrreldes vähem
võimeline ennast parasiitide vastu kaitsma. Alatoitumuse tõttu
vaegarenenud immuunkaitse, muudab sellised pojad ektoparasiitidele eriliselt
maitsvaks (tasty chicks), mistõttu linnupesades ohtralt leiduvad
ektoparasiidid, (mitmesugused kirbud, täid, lestad ja verdimevate
kahetiivaliste vastsed) asuvad eelistatult ründama neid maitsvaid tibusid ja
seetõttu jätavad teised pojad rahule. Otseselt tõestatud seda hüpoteesi esialgu
pole, kuid Christe ja tema kolleegide andmed räästapääsukese poegade kohta on
sellega vähemalt kooskõlas (st. pessa ära surnud poegadel olid enne suremist
tõepoolest halvemad immuunparameetrid).
5. Vanemate ja järglaste vaheline konflikt kurna suuruse üle
Eelnev oli traditsioonilise kurna
suuruse teooria vaatenurk pesakonna reduktsioonile. Küsimusel on olemas aga
veel teinegi tahk, nimelt me võime käsitleda kurna v. pesakonna suurust kui
vanemate ja järglaste vahelise konflikti objekti.
Konflikt saab alguse sellest, et järglased
on iseendaga rohkem sugulased kui õed-vennad (õved) omavahel.
Eelnimetatud põhjustel toimubki huvide lahknemine vanemliku ressursi jagamisel.
Vanemad on geneetiliselt huvitatud sellest, et tagada oma maksimaalne esindatus
järgnevates põlvkondades ning seetõttu on kõik järglased neile geneetiliselt
võrdse väärtusega (kuna kõik nad kannavad pooli nende alleele). Järglaste jaoks
on aga õvede huvid väärt ainult poolt nende enda geneetilistest huvidest.
Sellest tulenevalt, olukorras, kus ressursse napib, on vanema geneetilistest
huvidest lähtudes tähtis see, et elama jääks võimalikult palju järglasi;
järglase geneetilistest huvidest lähtudes on oluline see, et eelkõige jääks
elama ta ise, ning ainult juhul, kui see ei kahjusta tema
ellujäämisšansse, on tähtis ka see, et õved jääksid elama. Selle lihtsa
tõsiasja sedastas geniaalne ameerika evolutsiooni- ja käitumisteadlane Robert
Trivers 1974. aastal.
Eenevast tuleneb ka tõsiasi, et
kui pesakond on viljastatud mitme isase poolt, siis on järglaste huvi
siblitsiidi vastu suurem, kui seksuaalse monogaamia puhul, kuna
pesakonnakaaslased on omavahel esimesel juhul vähem sugulased. Seega,
polügaamia puhul on järglaste-vanemate konflikt tugevam, kui monogaamia puhul.
Nt. inimesel on perekonnasiseste mõrvade ohvriks kasulapsed oluliselt
sagedamini kui oma lapsed.
Inimestest veel: tõenäoliselt on
paljudel meist olnud juhust vaadelda, kuidas õed-vennad konkureerivad (mõnikord
vägivaldselt) vanemliku investeeringu pärast eriti intensiivselt siis, kui nad
on veel väikesed ja sellest investeeringust sõltuvad. Vanemas eas, kui lapsed
on saavutanud majandusliku iseseisvuse ja enam vanemliku ressursi pärast ei
konkureeri, on õdede-vendade läbisaamine hoopis parem ning järglastevaheline
konflikt asendub kooperatsiooniga ühiste geenide edasitoimetamisel
(onupojapoliitika ja muu hoolitsus õvede laste eest). Pesakonna reduktsiooni ja
järglastevahelise konflikti kontseptsioonidega on igati kooskõlas ka see,
inimestel, sh. tänapäeva eestlastel suureneb imikute ja 1-3 aastaste väikelaste
välistel põhjustel ärasuremise risk sünnijärjekorras (S. Tiikkaja, I. Koupil,
K. Rahu, M. Rahu: isiklik teade).
Vanema-järglase konfliktis
kasutatav käitumuslik arsenal võib vahel olla üsnagi tähelepanuväärne. Nt. üks
juhtivamaid tänapäeva käitumisökoloogia teoreetikuid, Amotz
Zahavi (Zahavi
& Zahavi 1997) väidab, et sellised käitumised nagu imiku nutt ja
linnupoegade kisa toidu mangumisel on selles konfliktis järglaste relvadeks
vanematelt ressursi väljapressimises: järglased saadavad oma
märgatavakstegemisega signaale kiskjatele ja seeläbi pressivad vanematelt välja
suuremaid investeeringuid kui oleks optimaalne vanemate vanemate seisukohast.
Samuti väidab Zahavi, et jonnivad lapsed üritavad ennast vanematele näidata
väiksemana ja abitumana, kui nad seda tegelikult on, sest tegemist on
signaaliga, mis püüab vanemaid veenda selles, et olemasolevad lapsed nõuavad
parajasti veel nii palju investeeringuid, et järgmiste soetamine tuleb kaugele
edasi lükata. Modernses ühiskonnas toimib see signaal (pikemaajalises plaanis)
eelkõige psühholoogiliselt. Nn loodusrahvastel (kelle puhul imetamine kestab
oluliselt kauem, kui tänapäeva lääne kultuurides) saame rääkida ka
järglastepoolsest sünni-intervallide manipuleerimisest otsese hormonaalse
mõjutuse teel. Klassikaliseks näiteks on !Kung San'i kütid-korilased Botswanas.
!Kung San'i emad kannavad oma imikuid pidevalt kaasas ja reageerivad vähimalegi
nutuhäälitsusele imetamisega (keskmiselt 2 minutit imetamist iga 15 minuti
tagant!). Imetamisega kaasneb ajuripatsi hormooni - prolaktiini - kõrge taseme
säilitamine ema organismis, mis omakorda pärsib normaalse ovulatsioonitsükli
taastumist, st rasestumist. Kauakestva ja sagedase imetamise tulemusena ongi
!Kung San'idel järjestikuste sündide vahel keskmiselt 35 kuu pikkune intervall,
palju pikem kui sündide vahe tööstusriikides.
(fakultatiivet lugemist vt. ka nt. http://www.fertilityuk.org/nfps50.html).
Vanemte-järglaste geneetilise
konflikti tähendus Kurna
Suuruse Teooriale seisneb selles, et nii saab seletada ka seda, miks nt.
linnud ei mune suuremaid kurni, kui nad seda tegelikult teevad. Antud juhul
avaldub konflikt selles, et vanemate seisukohast aitaksid nende geene edasi
toimetada suuremad kurnad, kuid iga konkreetse järglase geene aitaksid paremini
edasi toimetada väikesed kurnad. Seega on juhul, kui vanemad on võimelised
üles kasvatama rohkem järglasi, kui nad seda parajasti teevad, üheks
võimalikuks põhjuseks asjaolu, et konflikti on võitnud järglased. Selline
olukord on vähemalt teoreetiliselt võimalik, kui arvestada, et valik mõjub
samadele geenidele eri eluetappidel erinevas suunas. Kujutame ette
mutatsiooni, mis paneb ühe linnupoja käituma nii, et ta saab oma õvede arvelt
osa ressurssi ära krahmata ja seetõttu kindlustada oma ellujäämine
pesakonnakaaslaste arvelt. Igas pesakonnas toimub võitlus sama geeni
erinevate alleelide vahel (milledest üks on egoistlik ja teine mitte). Kuna
egoistliku alleeli kandjad saavad igas pesakonnas rohkem ressurssi
(mitteegoistliku alleeli kandjate arvelt) siis on selge, et valik soosib
sellise egoistliku alleeli levikut järgmistesse põlvkondadesse. Tulemuseks
on see, et kui sellise egoistliku alleeli kandja asub ise sigima, on tal
sellest alleelist, mis ta enda kohasusele nooruses kaasa aitas rohkem kahju,
kui kasu, sest kui tema järglased tegutseksid vähem egoistlikult, saaks ta neid
üles kasvatada suuremal hulgal. Aga ei saa, sest konflikti on võitnud
järglased. Mitmed modelleerimistööd ongi näidanud, et juhul kui valik soosib
sellist järglaste käitumist, mille tagajärjeks on ühe õve surm alates teatavast
pesakonna suurusest, siis ei tasu vanematel kunagi toota suuremat kurna, kui on
järglaste jaoks optimaalne.
Pange tähele, et selleks et
järglased saaksid geneetilist konflikti kurna suuruse üle võita, on vajalik
vanemhool. Liikidel, kus seda ei eksisteeri on kontroll emade käes. Nt kahe
Ameerika kilpkonnaliigi puhul on näidatud, et ema jaoks optimaalne keskmine
munasuurus on oluliselt väiksem, kui munasuurus, mis maksimeeriks iga üksiku
järglase ellujäämust. Emastele oli kasulikum muneda pigem väiksematest munadest
koosnevaid (ning selle arvelt suuremaid) kurni, kui et ülemääraselt
investeerida järglaste kvaliteeti nende hulga arvelt. Emade võitu selles
konfliktis kinnitab asjaolu, et nende jaoks optimaalne munasuurus oli ka
populatsiooni keskmisele lähem, kui järglase optimum (Janzen
& Warner 2009).
Kirjandus
Õpikud:
Lessells, C. M.
(1991) The evolution of life histories. - In: Krebs, J. R. and Davies, N. B.
(eds.), Behavioural ecology; An evolutionary approach. Blackwell Scientific
Publications, Oxford, pp. 32-68.
Stearns, S. C.
(1992) The evolution of life histories. - Oxford University Press, Oxford.
Roff, D. A.
(1992) The evolution of life histories. Theory and analysis. - Chapman &
Hall, New York.
Viited:
Boyce, M.S.
& Perrins, C.M. (1987) Optimizing
Great Tit clutch size in a fluctuating environment. Ecology 68, 142-153.
Cameron, N. M., E. W. Fish, and M. J. Meaney. 2008. Maternal influences on
the sexual behavior and reproductive success of the female rat. Hormones and
Behavior 54:178-184.
Christe, P.,
Møller, A. P. & de Lope, F. (1998) Immunocompetence and nestling survival
in the House Martin: the tasty chick hypothesis. Oikos 83,
175-179.
Gillespie, J. H.
(1977) Natural selection for variances in offspring numbers: a new evolutionary
principle. - American Naturalist 111, 1010-1014.
Gillespie, D. O. S., Russell, A. F. & Lummaa, V.
(2008) When fecundity does not equal fitness: evidence of an offspring quantity
versus quality trade-off in pre-industrial humans. Proceedings of the Royal Society B: s 275, 713-722.
Haukioja, E.,
Lemmetyinen, R., & Pikkola, M. (1989) Why are twins so rare in Homo
sapiens? American Naturalist 133, 572-577.
Hõrak, P. (2003)
When to pay the cost of reproduction? A brood size manipulation experiment in
great tits (Parus major). Behavioral
Ecology and Sociobiology 54, 105-112.
Högsted, G.
(1980) Evolution of clutch size in birds: adaptive variation in relation to
territory quality. Science 210, 1148-1150.
Janzen, F.
J. and Warner, D. A. (2009). Parent-offspring conflict and selection on egg
size in turtles. Journal of Evolutionary Biology 22, 2222-2230.
Javoiš, J., and T. Tammaru. 2004. Reproductive decisions are
sensitive to cues of life expectancy: the case of a moth. Animal Behaviour
68:249 - 255.
Kirkwood,
T.B.L., Martin, G.M., & Partridge, L. (1999) Evolution, senescence, and
health in old age. Evolution in health and disease (ed S.C. Stearns), pp
219-230. Oxford University Press, Oxford.
Lack, D. (1947)
The significance of clutch size. Ibis 89, 302-352.
Lack, D. (1954)
The natural regulation of animal numbers. - Oxford University Press, Oxford.
Liou, L., Price,
T., Boyce, M.S. & Perrins, C.M. (1993) Fluctuating environments and clutch
size evolution in Great Tits. American Naturalist, 141, 507-516.
Lawson DW, Mace R (2011) Parental investment
and the optimization of human family size. Philosophical Transactions of the
Royal Society B: Biological Sciences 366:333-343.
Lawson DW, Alvergne A, Gibson MA (2012) The
life-history trade-off between fertility and child survival. Proceedings of the
Royal Society B: Biological Sciences 279:4755-4764.
Lummaa, V.,
Haukioja, E., Lemmetyinen, R., & Pikkola, M. (1998) Natural selection on
human twinning. Nature 394, 563-568.
Nettle, D., D. A. Coall, and T. E. Dickins. 2012. Early-life conditions
and age at first pregnancy in British women. Proceedings of the Royal Society
B: 8:237–240.
Nielsen, M. L., and L. Holman. 2012. Terminal investment in multiple
sexual signals: immune-challenged males produce more attractive pheromones.
Functional Ecology:26: 20–28.
Nur, N. (1990)
The cost of reproduction in birds. Evaluating the evidence from manipulative
and non-manipulative studies. Population Biology of Passerine Birds
(Blondel, J., Gosler, A., Lebreton, J.-D., and McCleery, R.), pp. 281-296.
Springer Verlag, Berlin.
Minchella, D.J.
& Loverde, P.T. (1981) A cost of increased early reproductive effort in the
snail Biomphalaria glabrata. American Naturalist 118,
876-881.
Pärt, T.,
Gustafsson, L., & Moreno, J. (1992) "Terminal investment" and a
sexual conflict in the collared flycatcher (Ficedula albicollis). American
Naturalist 140, 868-882.
Santos
E. & Nakagawa S. (2012). The costs of parental care: a meta-analysis of the
trade-off between parental effort and survival in birds. Journal of Evolutionary Biology,
25, 1911-1917.
Tammaru, T.
& Hõrak, P. (1999) Should one invest more in large broods? Not necessarily.
Oikos 85, 574-581
Velando, A., Drummond, H. & Torres, R. (2006)
Senescent birds redouble reproductive effort when ill: confirmation of the
terminal investment hypothesis. Proceedings
of the Royal Society of London, Series B: 273, 1443-1448
Williams, G. C.
(1966) Natural selection, costs of reproduction and a refinement of Lack's
principle. American Naturalist 100, 687-690.
Zahavi, A. &
Zahavi., A. (1997) The Handicap Principle. A missing piece of Darwin's puzzle.
Oxford University Press, Oxford.